Retina

Verkkokalvo (retina, retina kalvo) on näköanalysaattorin perifeerinen osa. Se kehittyy aivorakkulan etuosasta, joten sitä voidaan pitää aivojen osana, joka sijaitsee reunalla.

Silmämunan sisempi (herkkä) kalvo (tunica interna, s. sensoria bulbi) eli verkkokalvo on tiiviisti sisäpuolella suonikalvon vieressä koko pituudeltaan - näköhermon ulostulosta pupillin reunaan. Verkkokalvossa, joka kehittyy etummaisen aivorakkulan seinämästä, erotetaan kaksi kerrosta (levyä): ulompi pigmenttiosa (pars pigmentosa) ja monimutkaisesti rakennettu sisempi valoherkkä osa, jota kutsutaan hermostoksi (pars nervosa). Vastaavasti toiminnot erottavat verkkokalvon suuremman takimmaisen näköosan (pars optica retinae), joka sisältää herkkiä elementtejä - sauvamaisia ja kartiomaisia näkösoluja (sauvoja ja tappeja), ja pienemmän - verkkokalvon "sokea" osa, jossa ei ole sauvoja ja tappeja. Verkkokalvon "sokea" osa (pars ciliaris retinae) yhdistää verkkokalvon sädekehän osan (pars ciliaris retinae) ja verkkokalvon iiriksen osan (pars iridica retinae). Näkö- ja "sokean" osan rajana on sahalaitainen reuna (oga serrata), joka näkyy selvästi avatun silmämunan preparoinnissa. Se vastaa kohtaa, jossa varsinainen suonikalvo liittyy suonikalvon sädekehän ympyrään.

Verkkokalvo jakautuu ulompaan pigmenttiosaan ja sisäiseen valoherkkään hermo-osaan.

Pigmenttiepiteelin ensimmäinen kerros on Bruchin kalvon, suonikalvon, vieressä. Pigmenttisolut ympäröivät fotoreseptoreita. Pigmenttikerroksen solut fagosytoivat fotoreseptorien hylättyjä ulkosegmenttejä ja kuljettavat aineenvaihduntatuotteita, suoloja, happea ja ravinteita verisuonikalvosta fotoreseptoreihin ja takaisin.

Bruchin kalvo erottaa verkkokalvon pigmenttiepiteelin suonikalvon kapillaareista ja elektronimikroskopian mukaan koostuu viidestä elementistä:

• Verkkokalvon pigmenttiepiteelin tyvikalvo.
• Sisempi kollageenikerros.
• Paksu kerros elastisia kuituja.
• Ulompi kollageenikerros.
• Suonikalvon ulkokerroksen tyvikalvo.

Verkkokalvon pigmenttiepiteeli on yksikerroksinen kuusikulmainen solukerros, jonka villusrakenne ympäröi valoreseptorien ulkosegmenttejä varmistaen niiden uusiutumisen. Verkkokalvon pigmenttiepiteelisolujen tiheys foveassa on pienempi, ne ovat suurempia ja sisältävät enemmän suuria melanosomeja kuin verkkokalvon pigmenttiepiteelisolut muissa verkkokalvon osissa. Verkkokalvon pigmenttiepiteelin ja valoreseptorien välinen yhteys on harvempi kuin verkkokalvon pigmenttiepiteelin ja alla olevan Bruchin kalvon välinen yhteys. Verkkokalvon pigmenttiepiteelin ja sensorisen verkkokalvon välistä ehdollista tilaa kutsutaan subretinaaliseksi tilaksi. Nesteen puuttuminen subretinaalisessa tilassa ylläpidetään kahdella tavalla:

• Verkkokalvon pigmenttiepiteelin solut ja niiden välissä oleva tiheä junktionaalinen kompleksi (zonula occludentes) muodostavat ulkoisen hematoretinaalisen esteen, joka estää solunulkoisen nesteen vapautumisen suoni- ja verkkokalvon verisuonista subretiaalitilaan.
• Ionien ja veden aktiivinen kuljetus subretinaalisesta tilasta.

Toinen kerros muodostuu valoreseptorien, sauvojen ja tappien, ulkosegmenteistä. Sauvasoluilla on erittäin korkea valoherkkyys, joten ne tarjoavat hämäränäön. Lisäksi sauvat muodostavat suurimman osan neuroepiteliaalisista soluista ja sijaitsevat verkkokalvolla sen optisen osan reunoilla ja tarjoavat perifeerisen näön. Tappisolut suorittavat silmän hienovaraisempia toimintoja: keskeisen muodon näön ja värien havaitsemisen. Tappisolut sijaitsevat pääasiassa makulan keskifovean alueella.

Kolmas kerros. Reunaa kohti mentäessä tappien määrä vähenee ja sauvojen määrä kasvaa. Itse keskifoveassa on vain tappisoluja, sitten tappisoluja on sauvojen joukossa, ja verkkokalvon reunavyöhykkeellä tappisoluja ei ole lainkaan. Siksi keskifoveassa on paras näöntarkkuus, ja värien näkökenttä on huomattavasti kapeampi kuin valkoisen.

Kolmas kerros, ulkoinen rajakalvo, on solujen välisten adheesioiden muodostama vyöhyke. Sitä kutsutaan Verhoerin rei'itetyksi kalvoksi, koska sauvojen ja tappisolujen ulkosegmentit kulkevat sen läpi subretinaaliseen tilaan (sauva- ja tappikerroksen sekä verkkokalvon pigmenttiepiteelin väliin), jossa ne ovat mukopolysakkarideja runsaasti sisältävän aineen ympäröimiä.

Neljäs kerros - ulompi ydin - muodostuu fotoreseptorien ytimistä.

Viides kerros, ulompi plexiforminen (tai retikulaarinen) kerros, sijaitsee väliasennossa ulomman ja sisäisen ydinkerroksen välillä.

Kuudes kerros koostuu bipolaarisista soluista, joilla kullakin on kaksi haaraketta. Tämän kerroksen solut yhdistävät kaksi neuronia: ensimmäisen kolmanteen. Bipolaaristen solujen lukumäärä on pienempi kuin sauvojen lukumäärä, joten yksi bipolaarinen solu on yhdistetty useiden sauvaelementtien solujen kautta, kun taas jokaisella tapilla on oma bipolaarinen helmensä. Bipolaaristen solujen tumat muodostavat verkkokalvon keskimmäisen tumakerroksen.

Seitsemäs kerros, sisempi pleksiforminen kerros, erottaa sisemmän tumakerroksen gangliosolukerroksesta ja koostuu monimutkaisesti haaroittuneiden ja toisiinsa kietoutuneiden hermosolujen vyyhdestä. Se erottaa verkkokalvon sisemmän verisuoniosan ulommasta avaskulaarisesta osasta, joka on riippuvainen hapen ja ravinteiden suonikalvon verenkierrosta.

Kahdeksas kerros muodostuu gangliosoluista. Ne sijaitsevat yhdessä rivissä, jossa on rakoja, lukuun ottamatta aluetta välittömästi keskifovean ympärillä, jossa gangliosolukerros sijaitsee 3-4 rivissä, joten tällä alueella se on paksumpi kuin muut. Gangliosolujen tumat muodostavat verkkokalvon sisäisen tumakerroksen; verkkokalvon gangliosoluilla, kuten muillakin verkkokalvon soluilla, on tyypillinen rakenne. Nämä ovat pyöreitä, protoplasmapitoisia soluja, joilla on pyöreä tuma ja hyvin kehittynyt kromatiinirakenne. Gangliosolukerroksen paksuus pienenee huomattavasti sen siirtyessä keskifoveasta reunoille. Fovean ympärillä tämä kerros koostuu viidestä tai useammasta rivistä gangliosoluja. Tällä alueella jokaisella fotoreseptorilla on suora yhteys bipolaariseen ja gangliosoluun.

Yhdeksäs kerros koostuu hermoa muodostavien gangliosolujen aksoneista.

Kymmenes kerros – sisäinen rajakalvo – peittää verkkokalvon pinnan sisältäpäin. Se on pääkalvo, jonka muodostavat neurogliaalisten Müller-solujen haarakkeiden pohjat. Nämä solut kulkevat kaikkien verkkokalvon kerrosten läpi, ovat kooltaan jättimäisiä ja suorittavat tuki- ja eristäviä toimintoja, suorittavat metaboliittien aktiivista kuljetusta verkkokalvon eri tasoilla ja osallistuvat biosähköisten virtojen syntymiseen. Nämä solut täyttävät kokonaan verkkokalvon hermosolujen väliset aukot ja erottavat niiden vastaanottavat pinnat toisistaan.

Maamerkit

1. Makula on silmän takaosassa sijaitseva pyöreä alue, jonka halkaisija on noin 5,5 mm. Histologisesti se sisältää useamman kuin yhden kerroksen gangliosoluja ja ksantofiilistä pigmenttiä.
2. Fovea on verkkokalvon sisäpinnalla makulan keskellä sijaitseva syvennys, jonka halkaisija on 1,5 mm (1 näköhermon kiekon halkaisija). Silmätutkimuksessa se näyttää soikealta valoheijastuskuviolta, jonka rajat määräytyvät verkkokalvon paksuuntumisen ja sisäisen rajakalvon perusteella.
3. Foveola, jonka halkaisija on 0,35 mm, muodostaa fovean keskiosan. Se on verkkokalvon ohuin osa, jossa ei ole gangliosoluja ja joka koostuu vain tappisoluista.
4. Fovean suoneton vyöhyke sijaitsee fovean sisällä ja ulottuu foveolan ulkopuolelle. Fovean suonettoman vyöhykkeen halkaisija vaihtelee, ja se voidaan määrittää tarkasti vain fluoreskeiiniangiografialla.
5. Kuoppa on pieni painauma aivan foveolan keskellä ja vastaa foveolaarista refleksiä. Refleksin puuttuminen voidaan joskus tulkita taudin varhaiseksi oireeksi.

Verkkokalvon sisäiset ydinkerrokset koostuvat hermosolujen kuiturakenteista, prosesseista ja synaptisista muodostelmista sekä verkkokalvon glia-luun soluista, joiden kuidut kulkevat kohtisuorassa kerroksiin nähden koko verkkokalvon paksuuden läpi: ulommasta rajakalvosta, joka erottaa neuroepiteelin ytimet sauvan ja kartion päistä, sisäiseen, joka erottaa verkkokalvon lasiaisesta.

Sauvoja on yhteensä noin 130 miljoonaa. Ne ovat hämäränäön reseptoreita. Sauvoille on ominaista suhteellisen pieni tuma, jota ympäröi sytoplasman reunus. Sauvojen dendriitit ovat säteittäisesti suuntautuneita ja sijaitsevat verkkokalvon pigmenttiepiteelin haarakkeiden välissä. Dendriitti koostuu ulomman ja sisemmän segmentin (osien) muodostamisesta, jotka on yhdistetty värekarvan avulla. Ulommalla segmentillä on sylinterimäinen muoto. Se koostuu lukuisista päällekkäin asettuneista kaksoiskalvoista, jotka muodostavat suljettuja kiekkoja. Ulommien segmenttien kalvot sisältävät rodopsiinia, näköpigmenttiä. Sauvojen aksoni päättyy verkkokalvon ulompaan kerrokseen synapseihin, joissa on bipolaarisia soluja.

Verkkokalvossa on 6–7 miljoonaa tappisolua. Ne ovat päiväsaikaan (värinäöön) reagoivien hermosolujen reseptoreita. Toisin kuin sauvat, tappisolut ovat suurempia (jopa 75 µm pitkiä) ja niillä on suurempi tuma. Tappisolujen ulkosegmenttiä edustavat solukalvon invaginaation seurauksena muodostuneet puolikiekot. Tappisolujen kalvot sisältävät toisen näköpigmentin - jodopsiinin. Tappisolujen sisäsegmentissä on mitokondrioiden rykelmä, jossa sijaitsee lipidipisara (ellipsoidi). Tappisolujen aksoni muodostaa myös synapseja bipolaaristen hermosolujen dendriittien kanssa.

Elävällä ihmisellä silmämunan alaosassa verkkokalvon takaosassa oftalmoskoopilla voi nähdä noin 1,7 mm läpimittaisen valkean täplän - näköhermon välilevyn (discus nervi optici), jossa on koholla olevat, harjanteiset reunat ja keskellä pieni painauma (excavatio disci). Välilevy on kohta, josta näköhermon kuidut poistuvat silmämunasta. Näköhermoa ympäröivät kalvot (aivokalvojen jatke), ja se suuntautuu näköhermokanavaan, joka avautuu kallononteloon. Nämä kalvot muodostavat näköhermon ulkoisen ja sisäisen tupen (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Näköhermon välilevyn aluetta kutsutaan sokeaksi pisteeksi, koska siellä ei ole valoherkkiä näkösoluja (sauvasoluja ja tappisoluja). Välilevyn keskellä näkyy verkkokalvoon johtava keskusvaltimo (a. centralis retinae). Näköhermonlevystä noin 4 mm sivusuunnassa, joka vastaa silmän takanapaa, on kellertävä täplä (makula), jossa on pieni painauma - keskeinen kuoppa (fovea centralis). Keskuskuoppa on parhaan näön paikka: siihen keskittyvät vain tappisolut, eikä sauvoja ole.

Verkkokalvon tehtävät ovat valoärsykkeen muuntaminen hermoärsykkeeksi ja signaalin ensisijainen käsittely.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]