Parasympaattinen hermosto

Hermoston parasympaattinen osa jaetaan pää- ja sakraalilohkoon. Päälohkoon (pars cranialis) kuuluvat silmän liikehermon (III pari), kasvohermon (VII pari), kieli-nieluhermon (IX pari) ja kiertäjähermon (X pari) autonomiset tumakkeet ja parasympaattiset kuidut sekä sädekehä-, siipi-, leuanalus-, kielioppi-, korva- ja muut parasympaattiset solmut ja niiden haarat. Parasympaattisen osan sakraalilohko (lantiolohko) muodostuu selkäytimen II, III ja IV sakraalisegmentin (SII-SIV) sakraalisista parasympaattisista tumakkeista (nuclei parasympathici sacrales), viskeraalisista lantiohermoista (nn. splanchnici pelvini) sekä parasympaattisista lantiolohkoista (gariglia pelvina) haaroineen.

1. Silmän liikehermon parasympaattista osaa edustaa lisätumake (parasympaattinen tumake) (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal-tumake), sädehermon ganglio ja niiden solujen haarakkeet, joiden ruumiit sijaitsevat tässä tumakkeessa ja gangliossa. Silmän liikehermon lisätumakkeen solujen aksonit, jotka sijaitsevat keskiaivojen tegmentumissa, kulkevat osana tätä aivohermoa preganglionisten kuitujen muodossa. Silmäkuopan ontelossa nämä kuidut irtoavat silmän liikehermon alemmasta haarasta silmän liikehermon juuren muodossa (radix oculomotoria [parasympathetica]; sädehermon lyhyt juuri) ja kulkeutuvat sädehermon takaosaan päättyen sen soluihin.

Sädelihasganglio (ganglio ciliare)

Litteä, noin 2 mm pitkä ja paksu, sijaitsee lähellä yläsilmärakoa rasvakudoksen paksuudessa näköhermon lateraalisella puoliympyrällä. Tämä ganglio muodostuu autonomisen hermoston parasympaattisen osan toisten neuronien kappaleiden kertymisestä. Tähän ganglioon osana silmän liikehermoa tulevat preganglionaariset parasympaattiset kuidut päättyvät sädekehän ganglion solujen synapseihin. Kolmesta viiteen lyhyeen sädekehän hermoon kuuluvat postganglionaariset hermokuidut lähtevät sädekehän ganglion etuosasta, menevät silmämunan takaosaan ja lävistävät sen. Nämä kuidut hermottavat sädelihasta ja pupillin sulkijalihasta. Yleistä tuntohermoa johtavat kuidut (nenän ja kaulavaltimon haarat) kulkevat sädekehän ganglion läpi kuljetuksen aikana muodostaen sädekehän ganglion pitkän (sensorisen) juuren. Myös sympaattiset postganglionaariset kuidut (sisäisestä kaulavaltimosta) kulkevat solmun läpi kuljetuksen aikana.

2. Kasvohermon parasympaattinen osa koostuu ylemmästä sylkitumakkeesta, pterygopalatine-fossasta, submandibulaarisista ganglioista, hypoglossal-ganglioista ja parasympaattisista hermosäikeistä. Sillan tegmentumissa sijaitsevat ylemmän sylkitumakkeen solujen aksonit kulkevat preganglionaarisina parasympaattisina kuituina kasvohermossa (välihermossa). Kasvohermon genun alueella osa parasympaattisista kuiduista erottuu suuren petrosus-hermon (n. petrosus major) muodossa ja poistuu kasvokanavasta. Suuri petrosus-hermo sijaitsee ohimoluun pyramidin samannimisessä urassa, lävistää kallonpohjan repeytyneen aukon täyttävän sidekudosruston ja menee pterygoideus-kanavaan. Tässä kanavassa suuri petrosus-hermo muodostaa yhdessä sympaattisen syvän petrosus-hermon kanssa pterygoideus-kanavan hermon, joka poistuu pterygopalatine-fossaan ja kulkee pterygopalatine-ganglioon.

Pterygopalatine ganglio (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm:n kokoisia, muodoltaan epäsäännöllisiä, sijaitsevat pterygoideus fossassa, yläleuan hermon alapuolella ja mediaalisesti. Tämän solmun solujen haarakkeet - postganglionaariset parasympaattiset kuidut - liittyvät yläleuan hermoon ja seuraavat sitten osana sen haaroja (nasopalatine, iso ja pieni suulaen hermo, nenähermot ja nielun haara). Poskihermosta parasympaattiset hermokuidut kulkeutuvat kyynelhermoon sen poskihermoon yhdistävän haaran kautta ja hermottavat kyynelrauhasta. Lisäksi pterygopalatine-ganglion hermokuidut sen haarojen kautta: nenähermo (n. nasopalatine), iso ja pieni suulaen hermot (nn. palatini major et minores), takimmainen, lateraalinen ja mediaalinen nenähermo (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), nielun haara (r. pharyngeus) - suuntautuvat hermottamaan nenäontelon limakalvon, kitalaen ja nielun rauhasia.

Ne preganglionaalisten parasympaattisten kuidun osat, jotka eivät kuulu petrosaalihermoon, lähtevät kasvohermosta osana sen toista haaraa, chorda tympania. Kun chorda tympani liittyy kielihermoon, preganglionaaliset parasympaattiset kuidut siirtyvät osana sitä submandibulaariseen ja sublingvaaliin ganglioon.

Submandibulaarinen ganglio (ganglio submandibulare)

Epäsäännöllisen muotoinen, kooltaan 3,0–3,5 mm, sijaitsee kielihermon rungon alla submandibulaarisen sylkirauhasen mediaalipinnalla. Submandibulaarinen ganglio sisältää parasympaattisten hermosolujen kappaleita, joiden haarat (postganglioniset hermokuidut) osana rauhashaaroja suuntautuvat submandibulaariseen sylkirauhaseen sen erittävää hermotusta varten.

Kielihermon preganglionaalisten kuitujen lisäksi sympaattinen haara (r. sympathicus) lähestyy leuanalusgangliota kasvovaltimon ympärillä sijaitsevasta hermopunoksesta. Rauhashaarat sisältävät myös sensorisia (afferentteja) kuituja, joiden reseptorit sijaitsevat itse rauhasessa.

Kielenalainen ganglio (ganglion sublinguale)

Epävakaa, sijaitsee kielenalaisen sylkirauhasen ulkopinnalla. Se on kooltaan pienempi kuin submandibulaarinen solmuke. Kielihermon preganglioniset kuidut (solmuhaarat) lähestyvät kielenalaista solmua, ja siitä lähtevät rauhashaarat samannimiseen sylkirauhaseen.

3. Kieli-nieluhermon parasympaattinen osa muodostuu alemmasta sylkitumakkeesta, korvagangliosta ja niissä sijaitsevien solujen properoista. Ydinjatkeessa, osana kieli-nieluhermoa, sijaitsevan alemman sylkitumakkeen aksonit poistuvat kallonontelosta kaula-aukon kautta. Kaula-aukon alareunan tasolla preganglionaaliset parasympaattiset hermosäikeet haarautuvat osaksi tärykalvohermoa (n. tympanicus) ja lävistävät tärykalvon, jossa ne muodostavat hermopunoksen. Sitten nämä preganglionaaliset parasympaattiset kuidut poistuvat tärykalvosta pienen petrosaalihermon kanavan halkeaman kautta samannimisen hermon - pienen petrosaalihermon (n. petrosus minor) muodossa. Tämä hermo poistuu kallonontelosta repeytyneen aukon ruston kautta ja lähestyy korvagangliota, jossa preganglionaaliset hermosäikeet päättyvät korvaganglion soluihin.

Korvaganglio (ganglio oticum)

Pyöreä, kooltaan 3-4 mm, soikean aukon alla alaleuan hermon mediaalipinnan vieressä. Tämä solmu muodostuu parasympaattisten hermosolujen kappaleista, joiden postganglioniset kuidut suuntautuvat korvasylkirauhaseen osana korvasylkirauhasen hermon haaroja.

1. Kiertäjähermon parasympaattinen osa koostuu vagushermon takimmaisesta (parasympaattisesta) tumakkeesta, lukuisista elinten autonomisiin hermopunoksiin kuuluvista solmukkeista sekä tumakkeessa ja näissä solmukkeissa sijaitsevien solujen prosesseista. Medulla oblongatassa sijaitsevat vagushermon takimmaisen tumakkeen solujen aksonit kulkevat osana sen haaroja. Preganglioniset parasympaattiset kuidut ulottuvat peri- ja intraelimin autonomisten hermopunosten [sydän-, ruokatorvi-, keuhko-, maha-, suolisto- ja muut autonomiset (viskeraaliset) hermopunokset] parasympaattisiin solmukkeisiin. Peri- ja intraeliminaalisten hermopunosten parasympaattisissa solmuissa (ganglia parasympatica) sijaitsevat efferentin reitin toisen neuronin solut. Näiden solujen prosesseista muodostuu postganglionisten kuitujen kimppuja, jotka hermottavat sisäelinten, kaulan, rintakehän ja vatsan sileitä lihaksia ja rauhasia.
2. Autonomisen hermoston parasympaattisen osan sakraalialuetta edustavat selkäytimen II-IV sakraalisegmentin lateraalisessa väliaineessa sijaitsevat sakraaliset parasympaattiset ytimet sekä niissä sijaitsevien solujen lantion parasympaattiset solmut ja haaraumat. Sakraalisten parasympaattisten ytimien aksonit poistuvat selkäytimestä osana selkäydinhermojen etummaisia juuria. Sitten nämä hermokuidut kulkevat osana sakraalisten selkäydinhermojen etummaisia haaroja ja poistuttuaan lantion etummaisten sakraaliaukkojen kautta ne haarautuvat muodostaen lantion viskeraaliset hermot (nn. splanchnici pelvici). Nämä hermot lähestyvät alemman hypogastrisen hermopunoksen parasympaattisia solmuja ja sisäelinten lähellä tai itse elinten paksuudessa sijaitsevien autonomisten hermopunosten solmuja, jotka sijaitsevat lantionontelossa. Lantion viskeraalisten hermojen preganglioniset kuidut päättyvät näiden solmujen soluihin. Lantion solmujen solujen haaraumat ovat postganglionisia parasympaattisia kuituja. Nämä kuidut suuntautuvat lantion elimiin ja hermottavat niiden sileitä lihaksia ja rauhasia.

Neuronit saavat alkunsa selkäytimen sivusarveista sakraalitasolla sekä aivorungon autonomisista ytimistä (IX:n ja X:n aivohermojen ytimet). Ensimmäisessä tapauksessa preganglionaaliset kuidut lähestyvät nikamien etuosan hermopunoksia (ganglioita), joissa ne keskeytyvät. Täältä alkavat postganglionaaliset kuidut, jotka suuntautuvat kudoksiin tai muraalin sisäisiin ganglioihin.

Tällä hetkellä erotetaan myös suoliston hermosto (tämän huomautti jo vuonna 1921 J. Langley), jonka ero sympaattisten ja parasympaattisten järjestelmien välillä suolistossa sijainnin lisäksi on seuraava:

1. suoliston neuronit ovat histologisesti erilaisia kuin muiden autonomisten ganglioiden neuronit;
2. tässä järjestelmässä on itsenäisiä refleksimekanismeja;
3. ganglioissa ei ole sidekudosta ja verisuonia, ja gliaelementit muistuttavat astrosyyttejä;
4. niillä on laaja valikoima välittäjäaineita ja modulaattoreita (angiotensiini, bombesiini, kolekystokiniinin kaltainen aine, neurotensiini, haiman polypeptidi, enfekaliinit, aine P, vasoaktiivinen suolistopolypeptidi).

Adrenergistä, kolinergistä ja serotonergistä välitystä tai modulaatiota käsitellään, ja ATP:n rooli välittäjänä (purinerginen järjestelmä) osoitetaan. AD Nozdrachev (1983), joka nimeää tämän järjestelmän metasympaattiseksi, uskoo, että sen mikrogangliot sijaitsevat motorisia toimintoja omaavien sisäelinten (sydän, ruoansulatuskanava, virtsanjohdin jne.) seinämissä. Metasympaattisen järjestelmän toimintaa tarkastellaan kahdesta näkökulmasta:

1. keskushermoston vaikutusten välittäjä kudoksiin ja
2. itsenäinen integroiva muodostuma, joka sisältää paikallisia refleksikaaria, jotka kykenevät toimimaan täydellisen hajauttamisen vallitessa.

Tämän autonomisen hermoston osan toiminnan tutkimuksen kliinisiä näkökohtia on vaikea eristää. Sen tutkimiseen ei ole olemassa riittäviä menetelmiä, lukuun ottamatta paksusuolen koepalamateriaalin tutkimista.

Näin segmentaalisen vegetatiivisen järjestelmän efferentti osa rakentuu. Tilanne on monimutkaisempi afferenttijärjestelmän kanssa, jonka olemassaolon J. Langley olennaisesti kiisti. Tunnetaan useita erityyppisiä vegetatiivisia reseptoreita:

1. paineeseen ja venytykseen reagoivat rakenteet, kuten Vaterpacinian corpuscles;
2. kemoreseptorit, jotka aistivat kemiallisia muutoksia; harvinaisempia ovat termo- ja osmoreseptorit.

Reseptorista kuidut kulkevat keskeytyksettä nikamapunoksen ja sympaattisen rungon kautta nikamaväliseen ganglioon, jossa sijaitsevat afferenttiset hermosolut (somaattisten sensoristen hermosolujen ohella). Sitten informaatio kulkee kahta reittiä pitkin: spinotalamuskanavaa pitkin talamukseen ohuiden (C-säikeet) ja keskipitkien (B-säikeet) johtimien kautta; toinen reitti kulkee syväherkkyyden johtimia (A-säikeet) pitkin. Selkäytimen tasolla ei ole mahdollista erottaa sensorisia animaalisia ja sensorisia vegetatiivisia kuituja. Epäilemättä informaatio sisäelimistä saavuttaa aivokuoren, mutta normaaleissa olosuhteissa se ei toteudu. Kokeet viskeraalisten muodostelmien ärsytyksellä osoittavat, että herätepotentiaaleja voidaan tallentaa aivokuoren eri alueilla. Kiertäjähermostossa ei ole mahdollista havaita johtimia, jotka kuljettavat kiputunnetta. Todennäköisesti ne kulkevat sympaattisia hermoja pitkin, joten on oikeudenmukaista, että vegetatiivisia kipuja kutsutaan sympatalgioiksi, ei vegetalgioiksi.

Tiedetään, että sympatalgiat eroavat somaattisista kivuista suuremman diffuusionsa ja affektiivisen säestyksensä vuoksi. Tälle ei löydy selitystä kipusignaalien jakautumisessa sympaattisen hermoston ketjussa, koska aistiradat kulkevat sympaattisen rungon läpi keskeytyksettä. Ilmeisesti tärkeitä ovat reseptorien ja johtimien puuttuminen vegetatiivisista afferenttijärjestelmistä, jotka välittävät tunto- ja syväherkkyyttä, sekä talamuksen johtava rooli yhtenä aistitiedon viimeisistä vastaanottopisteistä viskeraalisista järjestelmistä ja elimistä.

On ilmeistä, että vegetatiivisilla segmenttilaitteilla on tietty autonomia ja automatismi. Jälkimmäinen määräytyy intramuraalisten ganglioiden heräteprosessin säännöllisen esiintymisen perusteella nykyisissä aineenvaihduntaprosesseissa. Vakuuttava esimerkki on sydämen intramuraalisten ganglioiden aktiivisuus sen siirron olosuhteissa, kun sydän on käytännössä riistetty kaikista neurogeenisistä ekstrakardiaalisista vaikutuksista. Autonomiaa määrää myös aksonirefleksin läsnäolo, kun herätteen välitys tapahtuu yhden aksonin järjestelmässä, sekä selkäydinnesteen etusarvien kautta toimivien selkäydinrefleksien mekanismi. Viime aikoina on ilmestynyt tietoja solmukohtaisista reflekseistä, kun sulkeutuminen tapahtuu prevertebraaliganglioiden tasolla. Tällainen oletus perustuu morfologisiin tietoihin kahden neuronin ketjun läsnäolosta herkille vegetatiivisille kuiduille (ensimmäinen herkkä neuroni sijaitsee prevertebraaliganglioissa).

Sympaattisen ja parasympaattisen hermoston organisaation ja rakenteen yhteisten ja erojen osalta niiden hermosolujen ja kuitujen rakenteessa ei ole eroja. Erot koskevat sympaattisten ja parasympaattisten hermosolujen ryhmittelyä keskushermostossa (rintakehän selkäydin, aivorunko ja ristiluun selkäydin) sekä ganglioiden sijaintia (parasympaattiset neuronit ovat vallitsevia työelimen lähellä sijaitsevissa solmuissa ja sympaattiset neuronit kaukaisemmissa). Jälkimmäinen seikka johtaa siihen, että sympaattisessa järjestelmässä preganglionaaliset kuidut ovat lyhyempiä ja postganglionaaliset kuidut pidempiä, ja päinvastoin parasympaattisessa järjestelmässä. Tällä ominaisuudella on merkittävä biologinen merkitys. Sympaattisen ärsytyksen vaikutukset ovat diffuusisempia ja yleistyneempiä, kun taas parasympaattisen ärsytyksen vaikutukset ovat vähemmän globaaleja ja paikallisempia. Parasympaattisen hermoston vaikutusalue on suhteellisen rajallinen ja koskee pääasiassa sisäelimiä, eikä ole olemassa kudoksia, elimiä tai järjestelmiä (mukaan lukien keskushermosto), joihin sympaattisen hermoston kuidut eivät tunkeutuisi. Seuraava olennainen ero on postganglionisten kuitujen päiden erilainen mediaatio (sekä preganglionisten sympaattisten että parasympaattisten kuitujen välittäjä on asetyylikoliini, jonka vaikutusta kaliumionit tehostavat). Sympaattisten kuitujen päissä vapautuu sympatiinia (adrenaliinin ja noradrenaliinin seos), jolla on paikallinen vaikutus ja verenkiertoon imeytymisen jälkeen yleinen vaikutus. Parasympaattisten postganglionisten kuitujen välittäjä, asetyylikoliini, aiheuttaa pääasiassa paikallisen vaikutuksen ja koliiniesteraasi tuhoaa sen nopeasti.

Synaptisen siirtymisen käsitteet ovat nykyään monimutkaistuneet. Ensinnäkin sympaattisissa ja parasympaattisissa ganglioissa esiintyy paitsi kolinergisiä myös adrenergisiä (erityisesti dopaminergisiä) ja peptidergisiä (erityisesti VIP - vasoaktiivinen suolistopolypeptidi). Toiseksi on osoitettu presynaptisten muodostelmien ja postsynaptisten reseptorien rooli erilaisten reaktioiden (beeta-1-, α-2-, α-1- ja α-2-adrenoreseptorien) säätelyssä.

Ajatus sympaattisten reaktioiden yleistyneestä luonteesta, joita esiintyy samanaikaisesti eri kehon järjestelmissä, on saavuttanut laajan suosion ja synnyttänyt termin "sympaattinen sävy". Jos käytämme informatiivisinta menetelmää sympaattisen järjestelmän tutkimiseen - sympaattisten hermojen yleisen aktiivisuuden amplitudin mittaamista, tätä ajatusta tulisi jonkin verran täydentää ja muokata, koska yksittäisissä sympaattisissa hermoissa havaitaan erilaisia aktiivisuustasoja. Tämä viittaa sympaattisen aktiivisuuden erilaistuneeseen alueelliseen säätelyyn, ts. yleistyneen aktivaation taustalla tietyillä järjestelmillä on oma aktiivisuustasonsa. Siten levossa ja kuormituksen alla ihon ja lihasten sympaattisissa kuiduissa muodostuu erilaisia aktiivisuustasoja. Tietyissä järjestelmissä (iho, lihakset) havaitaan sympaattisen hermotoiminnan suurta rinnakkaisuutta eri lihaksissa tai jalkojen ja käsien ihossa.

Tämä viittaa tiettyjen sympaattisten hermosolujen populaatioiden homogeeniseen supraspinaaliseen kontrolliin. Kaikki tämä puhuu "yleisen sympaattisen sävyn" käsitteen tunnetusta suhteellisuusperiaatteesta.

Toinen tärkeä menetelmä sympaattisen aktiivisuuden arvioimiseksi on plasman noradrenaliinin taso. Tämä on ymmärrettävää tämän välittäjäaineen vapautumisen yhteydessä postganglionisissa sympaattisissa neuroneissa, sen lisääntymisen yhteydessä sympaattisten hermojen sähköisen stimulaation aikana sekä stressaavissa tilanteissa ja tietyissä toiminnallisissa kuormituksissa. Plasman noradrenaliinin taso vaihtelee eri ihmisillä, mutta tietyllä henkilöllä se on suhteellisen vakio. Iäkkäillä ihmisillä se on jonkin verran korkeampi kuin nuorilla. Sympaattisten lihashermojen välähdysten taajuuden ja laskimoveren noradrenaliinin plasmapitoisuuden välillä on havaittu positiivinen korrelaatio. Tämä voidaan selittää kahdella seikalla:

1. Lihasten sympaattisen aktiivisuuden taso heijastaa muiden sympaattisten hermojen aktiivisuuden tasoa. Olemme kuitenkin jo käsitelleet lihaksia ja ihoa palvelevien hermojen erilaisia toimintoja;
2. Lihakset muodostavat 40% kokonaismassasta ja sisältävät suuren määrän adrenergisiä päätteitä, joten adrenaliinin vapautuminen niistä määrää noradrenaliinin pitoisuuden plasmassa.

Tuolloin oli mahdotonta havaita yksiselitteistä yhteyttä valtimopaineen ja plasman noradrenaliinitasojen välillä. Siksi nykyaikainen vegetaatiotiede on jatkuvasti siirtymässä kohti tarkkoja kvantitatiivisia arviointeja yleisten sympaattisen aktivaation arviointien sijaan.

Segmentaalisen vegetatiivisen järjestelmän anatomiaa tarkasteltaessa on suositeltavaa ottaa huomioon embryologian tiedot. Sympaattinen ketju muodostuu neuroblastien siirtymisen seurauksena ydinputkesta. Alkion vaiheessa vegetatiiviset rakenteet kehittyvät pääasiassa hermostoharjasta (crista neuralis), jossa on havaittavissa tietty alueellistuminen; sympaattisten ganglioiden solut muodostuvat hermostoharjan koko pituudelta sijaitsevista elementeistä ja kulkeutuvat kolmeen suuntaan: paravertebraalisesti, prevertebraalisesti ja previskeraalisesti. Paravertebraaliset neuroniryppäät muodostavat sympaattisen ketjun pystysuorilla yhteyksillä; oikealla ja vasemmalla ketjulla voi olla ristikytkentöjä alemmilla kaula- ja lanne-ristiluun tasoilla.

Vatsa-aortan tasolla nikamia edeltävät vaeltavat solumassat muodostavat nikamia edeltäviä sympaattisia ganglioita. Previskeraalisia sympaattisia ganglioita löytyy lantion elimien läheltä tai niiden seinämästä - previskeraalisia sympaattisia ganglioita (joita kutsutaan "pieneksi adrenergiseksi järjestelmäksi"). Alkionkehityksen myöhemmissä vaiheissa preganglionaaliset kuidut (selkäydinsoluista) lähestyvät ääreishermoston autonomisia ganglioita. Preganglionaalisten kuitujen myelinaatio tapahtuu syntymän jälkeen.

Suoliston ganglioiden pääosa saa alkunsa hermoharjan "vagaalitasolta", josta neuroblastit kulkeutuvat vatsan suuntaisesti. Suoliston ganglioiden esiasteet osallistuvat ruoansulatuskanavan etuosan seinämän muodostumiseen. Ne kulkeutuvat sitten kaudaalisesti suolistoa pitkin ja muodostavat Meissnerin ja Auerbachin hermopunokset. Remakin parasympaattiset gangliot ja osa suoliston alaosan ganglioista muodostuvat hermoharjan lanne-ristialueelta.

Kasvojen vegetatiiviset perifeeriset gangliot (sädelihakset, pterygopalatiini, korvalehti) ovat myös osittain medullaarisen putken ja osittain kolmoishermoganglion muodostumia. Esitetyt tiedot antavat meille mahdollisuuden kuvitella nämä muodostumat keskushermoston osina, jotka on tuotu ulos periferialle - eräänlaisina autonomisen järjestelmän etusarveina. Siten preganglionaaliset kuidut ovat pitkänomaisia välisoluja, jotka on kuvattu hyvin somaattisessa järjestelmässä, joten autonominen kaksoisneuronaalisuus perifeerisessä linkissä on vain näennäinen.

Tämä on autonomisen hermoston yleinen rakenne. Vain segmentaaliset laitteet ovat todella spesifisesti autonomisia toiminnallisilta ja morfologisilta kaavoiltaan. Rakenteellisten ominaisuuksien, hitaan impulssinjohtavuuden ja välittäjäaineiden erojen lisäksi sympaattisten ja parasympaattisten kuitujen aiheuttama elinten kaksoisinnervaation olemassaolo on edelleen tärkeä. Tähän kantaan on poikkeuksia: vain sympaattiset kuidut lähestyvät lisämunuaisen ydintä (tämä selittyy sillä, että tämä muodostuma on pohjimmiltaan uudelleen muodostunut sympaattinen ganglio); vain sympaattiset kuidut lähestyvät myös hikirauhasia, joiden päässä kuitenkin vapautuu asetyylikoliinia. Nykyaikaisten käsitysten mukaan myös verisuonilla on vain sympaattinen innervaatio. Tässä tapauksessa erotetaan sympaattiset vasokonstriktorikuidut. Muutamat mainitut poikkeukset vain vahvistavat säännön kaksoisinnervaation olemassaolosta, jossa sympaattiset ja parasympaattiset järjestelmät vaikuttavat vastakkaisesti työskentelevään elimeen. Verisuonten laajeneminen ja supistuminen, sydämen rytmin kiihtyminen ja hidastuminen, muutokset keuhkoputkien luumenissa, eritys ja peristaltiikka ruoansulatuskanavassa - kaikki nämä muutokset määräytyvät autonomisen hermoston eri osien vaikutuksen luonteen perusteella. Antagonististen vaikutusten läsnäolo, jotka ovat tärkein mekanismi kehon sopeutumiselle muuttuviin ympäristöolosuhteisiin, muodostivat perustan virheelliselle käsitykselle autonomisen järjestelmän toiminnasta asteikkojen periaatteen mukaisesti [Eppinger H., Hess L., 1910].

Näin ollen ajateltiin, että sympaattisen laitteiston lisääntynyt aktiivisuus johtaa parasympaattisen osaston toiminnallisten kykyjen heikkenemiseen (tai päinvastoin, parasympaattinen aktivaatio aiheuttaa sympaattisen laitteiston aktiivisuuden heikkenemisen). Todellisuudessa tilanne on toinen. Yhden osaston lisääntynyt toiminta normaaleissa fysiologisissa olosuhteissa johtaa kompensoivaan stressiin toisen osaston laitteissa, palauttaen toiminnallisen järjestelmän homeostaattisiin olosuhteisiin. Sekä suprasegmentaaliset muodostelmat että segmentaaliset vegetatiiviset refleksit ovat avainasemassa näissä prosesseissa. Suhteellisen levon tilassa, kun häiritseviä vaikutuksia ei ole eikä minkäänlaista aktiivista työtä ole, segmentaalinen vegetatiivinen järjestelmä voi varmistaa organismin olemassaolon suorittamalla automatisoitua toimintaa. Todellisissa tilanteissa sopeutuminen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin ja adaptiivinen käyttäytyminen tapahtuvat suprasegmentaalisten laitteiden voimakkaalla osallistumisella käyttäen segmentaalista vegetatiivista järjestelmää rationaalisen sopeutumisen laitteena. Hermoston toiminnan tutkimus antaa riittävän perustelun sille kannalle, että erikoistuminen saavutetaan autonomian menetyksen kustannuksella. Vegetatiivisten laitteiden olemassaolo vain vahvistaa tätä ajatusta.

[ 1 ]