Aivojen ja selkäytimen johtoradat

Hermostossa hermosolut eivät ole eristyksissä. Ne ovat kosketuksissa toisiinsa muodostaen neuronien ketjuja - impulssien johtajia. Yhden neuronin pitkä haarake - neuriitti (aksoni) - on kosketuksissa ketjussa seuraavan neuronin lyhyiden haarakkeiden (dendriittien) tai rungon kanssa.

Neuroniketjuja pitkin hermoimpulssit liikkuvat tiukasti määriteltyyn suuntaan, mikä johtuu hermosolujen ja synapsien rakenteellisista ominaisuuksista ("dynaaminen polarisaatio"). Jotkut hermosoluketjut kuljettavat impulssin keskipakoissuunnassa - lähtöpaikasta periferialla (ihossa, limakalvoissa, elimissä, verisuonten seinämissä) keskushermostoon (selkäydin ja aivot). Ensimmäinen tässä ketjussa on sensorinen (afferentti) neuroni, joka aistii ärsytyksen ja muuttaa sen hermoimpulssiksi. Toiset neuroniketjut johtavat impulssin keskipakoissuunnassa - aivoista tai selkäytimestä periferioille, työskentelevään elimeen. Työelimeen impulssin välittävä neuroni on efferentti.

Elävän organismin hermosolujen ketjut muodostavat refleksikaaria.

Refleksikaari on hermosolujen ketju, joka välttämättä sisältää ensimmäisen - sensorisen ja viimeisen - motorisen (tai erittävän) neuronin, jota pitkin impulssi liikkuu lähtöpaikasta vaikutuspaikkaan (lihakset, rauhaset ja muut elimet, kudokset). Yksinkertaisimmat refleksikaaret ovat kahden ja kolmen neuronin refleksikaaria, jotka sulkeutuvat selkäytimen yhden segmentin tasolla. Kolmen neuronin refleksikaaressa ensimmäistä neuronia edustaa sensorinen solu, jota pitkin impulssi lähtöpaikasta ihossa tai muissa elimissä sijaitsevasta sensorisesta hermopäätteestä (reseptorista) liikkuu ensin perifeeristä prosessia pitkin (osana hermoa). Sitten impulssi liikkuu keskusprosessia pitkin osana selkäydinhermon takajuurta, suuntaamalla yhteen selkäytimen takasarven ytimistä tai aivohermojen sensorisia kuituja pitkin vastaaviin sensorisiin ytimiin. Tässä impulssi välittyy seuraavaan neuroniin, jonka prosessi suuntautuu takasarvesta etummaiseen, etusarven ytimien (motoristen) soluihin. Tämä toinen neuroni suorittaa johtavan tehtävän. Se välittää impulssin aistihermosolulta (afferentiltä) hermosolulta kolmanteen - motoriseen (efferenttiin). Johtava hermosolu on interkalaarinen hermosolu, koska se sijaitsee aistihermosolun ja motorisen (tai erittävän) hermosolun välissä. Kolmannen hermosolun (efferentti, efektori, motorinen) runko sijaitsee selkäytimen etusarvessa ja sen aksoni on osa etummaista juurta, ja sitten selkäydinhermo ulottuu työelimeen (lihakseen).

Selkäytimen ja aivojen kehittyessä myös hermoston yhteydet monimutkaistuivat. Muodostui monineuronikompleksisia refleksikaaria, joiden rakenteeseen ja toimintaan osallistuvat selkäytimen päällä olevissa segmenteissä, aivorungon ytimissä, puolipalloissa ja jopa aivokuoressa sijaitsevat hermosolut. Hermosolujen haarat, jotka johtavat hermoimpulsseja selkäytimestä aivojen ytimiin ja kuoreen sekä vastakkaiseen suuntaan, muodostavat kimppuja (fasciculus).

Hermokimppuja, jotka yhdistävät keskushermoston harmaan aineen toiminnallisesti homogeenisia tai eri alueita, miehittävät tietyn paikan aivojen ja selkäytimen valkeassa aineessa ja johtavat samaa impulssia, kutsutaan johtaviksi reiteiksi.

Selkäytimessä ja aivoissa erotetaan rakenteen ja toiminnan perusteella kolme johtumisreittien ryhmää: assosiatiivinen, kommissuraalinen ja projektio.

Assosiaatiohermosäikeet (neurofibre-assosiaatiot) yhdistävät harmaan aineen alueita ja erilaisia toiminnallisia keskuksia (aivokuori, tumakkeet) aivojen yhden puoliskon sisällä. Aivolohkoissa erotetaan lyhyitä ja pitkiä assosiaatiohermokuituja (reittejä). Lyhyet kuidut yhdistävät vierekkäisiä harmaan aineen alueita ja sijaitsevat aivojen samassa lohkossa (lohkon sisäiset kuitukimput). Jotkut vierekkäisten kierteiden harmaata ainetta yhdistävät assosiaatiohermosäikeet eivät mene aivokuoren ulkopuolelle (aivokortikaaliset). Ne kaartuvat kaarevasti kirjaimen 0 muotoon ja niitä kutsutaan aivojen kaareviksi säikeiksi (fibrae arcuatae cerebri). Aivopuoliskon valkeaan aineeseen (aivokuoren ulkopuolelle) ulottuvia assosiaatiohermosäikeitä kutsutaan aivokuoren ulkopuolisiksi.

Pitkät assosiaatiosäikeet yhdistävät toisistaan kaukana olevia harmaan aineen alueita, jotka kuuluvat eri lohkoihin (lohkojen väliset kuitukimput). Nämä ovat selkeästi määriteltyjä kuitukimpuja, jotka voidaan nähdä aivojen makroskooppisessa preparaatissa. Pitkiin assosiaatioreitteihin kuuluvat seuraavat: ylempi pitkittäinen kimppu (fasciculus longitudinalis superior), joka sijaitsee aivopuoliskon valkean aineen yläosassa ja yhdistää otsalohkon kuoren päälakilohkoon ja takaraivolohkoon; alempi pitkittäinen kimppu (fasciculus longitudinalis inferior), joka sijaitsee aivopuoliskon alaosissa ja yhdistää ohimolohkon kuoren takaraivolohkoon; ja uncinate-kimppu (fasciculus uncinatus), joka kaarevasti insulan edessä taivuttaen yhdistää otsalohkon alueella olevan kuoren ohimolohkon etuosaan. Selkäytimessä assosiaatiokuidut yhdistävät eri segmentteihin kuuluvat harmaan aineen solut ja muodostavat etu-, sivu- ja takaosan varsinaiset kimput (intersegmentaaliset kimput) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Ne sijaitsevat suoraan harmaan aineen vieressä. Lyhyet kimput yhdistävät vierekkäisiä segmenttejä ylittäen 2-3 segmenttiä, kun taas pitkät kimput yhdistävät toisistaan kaukana olevia selkäytimen segmenttejä.

Kommissuraaliset (adhesiiviset) hermokuidut (neurofibrae commissurales) yhdistävät oikean ja vasemman aivopuoliskon harmaata ainetta, jotka ovat aivojen oikean ja vasemman puoliskon vastaavia keskuksia, koordinoidakseen niiden toimintoja. Kommissuraalisäikeet kulkevat aivopuoliskolta toiselle muodostaen kiinnikkeitä (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Vain nisäkkäillä esiintyvä corpus callosum sisältää kuituja, jotka yhdistävät aivojen uusia, nuorempia osia, oikean ja vasemman aivopuoliskon kortikaalisia keskuksia. Aivopuoliskojen valkeassa aineessa corpus callosumin kuidut erkanevat viuhkamaisesti muodostaen corpus callosumin radianssin (radiatio corporis callosi).

Aivokurkiaisen etu- ja takaosassa kulkevat kommissuraalisäikeet yhdistävät osia oikean ja vasemman aivopuoliskon otsalohkoista toisiinsa. Eteenpäin kaartuessaan näiden kuitukimpujen kimput näyttävät syleilevän isoaivojen pitkittäisen halkeaman etuosaa molemmilta puolilta ja muodostavat otsapihdit (forceps frontalis). Aivokurkiaisen rungossa kulkee hermosäikeitä, jotka yhdistävät molempien aivopuoliskojen keskuskierteiden, päälaen ja ohimolohkojen kuoren. Aivokurkiaisen perna koostuu kommissuraalisäikeistä, jotka yhdistävät oikean ja vasemman aivopuoliskon päälaen lohkon takaosan ja takaosan kuoren. Taaksepäin kaartuessaan näiden kuitukimpujen kimput syleilevät isoaivojen pitkittäisen halkeaman takaosia ja muodostavat takaraivopihdit (forceps occipitalis).

Kommissuurikuidut kulkevat aivojen etummaisen kommissuurin (commissura rostralis, s. anterior) ja forniksikommissuurin (commissura fornicis) läpi. Suurin osa etummaisen kommissuurin muodostavista kommissuurikuiduista on kimppuja, jotka yhdistävät molempien aivopuoliskojen ohimolohkojen aivokuoren anteromediaaliset alueet aivokurkiaisen kuitujen lisäksi. Etummainen kommissuuri sisältää myös ihmisillä heikosti ilmentyviä kommissuurikuitujen kimppuja, jotka kulkevat aivojen toisella puolella sijaitsevasta hajuhermokolmiosta samalle alueelle toisella puolella. Forniksikommissuuri sisältää kommissuurikuituja, jotka yhdistävät aivopuoliskojen oikean ja vasemman ohimolohkon aivokuoren alueita sekä oikean ja vasemman hippokampuksen.

Projektiohermosäikeet (neurofibrae projectes) yhdistävät aivojen alaosat (selkäytimen) isoihin aivoihin, aivorungon tumakkeet tyvitumakkeisiin (juovaiseen kehoon) ja aivokuoreen sekä päinvastoin aivokuoren, tyvitumakkeet aivorungon tumakkeisiin ja selkäytimeen. Aivokuoreen ulottuvien projektiosäikeiden avulla ulkomaailman kuvat projisoituvat aivokuorelle kuin valkokankaalle, jossa tapahtuu täällä vastaanotettujen impulssien korkein analyysi ja niiden tietoinen arviointi. Projektioreittien ryhmässä erotetaan nousevat ja laskevat hermojärjestelmät.

Nousevat projektioradat (afferentit, sensoriset) kuljettavat aivoihin, sen subkortikaalisiin ja ylempiin keskuksiin (aivokuoreen) impulsseja, jotka syntyvät ympäristötekijöiden vaikutuksesta kehoon, mukaan lukien aistinelmistä tulevat impulssit, sekä impulsseja liike-elimistä, sisäelimistä ja verisuonista. Johtuvien impulssien luonteen mukaan nousevat projektioradat jaetaan kolmeen ryhmään.

1. Eksteroseptiiviset reitit (latinasta exter. externus - ulkoinen, ulompi) kuljettavat impulsseja (kipua, lämpötilaa, kosketusta ja painetta), jotka syntyvät ulkoisen ympäristön vaikutuksesta ihoon, sekä impulsseja korkeammista aistielimistä (näkö-, kuulo-, maku-, hajuelimet).
2. Proprioseptiiviset reitit (latinasta proprius - oma) johtavat impulsseja liikeelimistä (lihaksista, jänteistä, nivelkapseleista, nivelsiteistä), kuljettavat tietoa kehon osien sijainnista, liikeradasta.
3. Interoseptiiviset reitit (latinasta interior - sisäinen) johtavat impulsseja sisäelimistä, verisuonista, joissa kemo-, baro- ja mekanoreseptorit havaitsevat kehon sisäisen ympäristön tilan, aineenvaihdunnan voimakkuuden, veren, kudosnesteen, imusolmukkeiden kemian ja paineen verisuonissa.

Eksteroseptiiviset reitit. Kipu- ja lämpötilaherkkyyden reitti - lateraalinen spinothalamus-trakti (tractus spinothalamicus lateralis) koostuu kolmesta neuronista. Aistireitit nimetään yleensä niiden topografian perusteella - paikan mukaan, josta toinen neuroni alkaa ja päättyy. Esimerkiksi spinothalamus-traktissa toinen neuroni ulottuu selkäytimestä, jossa solurunko sijaitsee takasarvessa, talamukseen, jossa tämän neuronin aksoni muodostaa synapsin kolmannen neuronin solun kanssa. Ensimmäisen (sensorisen) neuronin reseptorit, jotka aistivat kipua ja lämpötilaa, sijaitsevat ihossa ja limakalvoissa, ja kolmannen neuronin neuriitti päättyy postsentraalisen gyrus-aivokuoren aivokuoreen, jossa sijaitsee yleisen herkkyysanalysaattorin aivokuoren pää. Ensimmäisen aistisolun runko sijaitsee selkäydingangliossa, ja sen keskushaara osana takajuurta kulkee selkäytimen takasarveen ja päättyy synapseihin toisen neuronin soluissa. Toisen neuronin aksoni, jonka runko sijaitsee takasarvessa, suuntautuu selkäytimen vastakkaiselle puolelle etummaisen harmaan kommissuurinsa kautta ja saapuu lateraaliseen köynnökseen, jossa se kuuluu lateraaliseen spinotalamusradan osaan. Selkäytimestä kimppu nousee medulla oblongataan ja sijaitsee oliivinvihreän tumakkeen takana, ja ponsin ja keskiaivojen tegmentumissa se sijaitsee mediaalisen silmukan ulkoreunalla. Lateraalisen spinotalamusradan toinen neuroni päättyy synapseihin talamuksen selänpuoleisen lateraalisen tumakkeen soluissa. Kolmannen neuronin rungot sijaitsevat täällä, ja niiden solujen haarat kulkevat sisäisen kapselin takahaaran läpi ja osana viuhkamaisesti hajaantuvia kuitukimpuja, jotka muodostavat säteilevän kruunun (corona radiata). Nämä kuidut saavuttavat aivopuoliskon kuoren, sen postsentraalisen gyrusin. Täällä ne päättyvät synapseihin neljännen kerroksen (sisäinen rakeinen levy) solujen kanssa. Aistinvaraisen (nousevan) reitin kolmannen neuronin kuidut, jotka yhdistävät talamuksen aivokuoreen, muodostavat talamokortikaalisia kimppuja (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietaalisia kuituja (fibrae thalamoparietales). Sivusuunnassa oleva spinotalamusreitti on täysin ristikkäinen reitti (kaikki toisen neuronin kuidut risteytyvät vastakkaiselle puolelle), joten kun puolet selkäytimestä vaurioituu, kipu ja lämpötilaherkkyys vaurion vastakkaisella puolella katoavat kokonaan.

Etumainen spinothalamus-rata (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), joka kuljettaa tunto- ja paineaistia, kuljettaa impulsseja iholta, jossa sijaitsevat paine- ja paineaistia aistivat reseptorit. Impulssit kulkevat aivokuoreen, postsentraaliseen gyrus-lohkoon, jossa sijaitsee yleisen herkkyysanalysaattorin aivokuoren pää. Ensimmäisen neuronin solurungot sijaitsevat selkäydingangliossa, ja niiden keskushaarakkeet, osana selkäydinhermojen takajuurta, suuntautuvat selkäytimen takasarveen, missä ne päättyvät synapseihin toisen neuronin soluissa. Toisen neuronin aksonit kulkeutuvat selkäytimen vastakkaiselle puolelle (etummaisen harmaan kommissuurion kautta), menevät etummaiseen hermojuureen ja suuntautuvat osana sitä ylöspäin aivoihin. Matkallaan medulla oblongatassa tämän radan aksonit liittyvät mediaalisen lemniskuksen kuituihin lateraalisella puolella ja päättyvät talamukseen, sen selänpuoleiseen lateraaliseen tumakkeeseen, synapseihin kolmannen neuronin soluissa. Kolmannen neuronin kuidut kulkevat sisäisen kapselin (takimmaisen jalan) läpi ja osana korona radiataa saavuttavat postsentraalisen gyrus-aivokuoren kerroksen IV.

On huomattava, että kaikki kosketus- ja paineimpulsseja kuljettavat kuidut eivät siirry selkäytimessä vastakkaiselle puolelle. Jotkut kosketus- ja painejohtimen kuidut kulkevat osana selkäytimen takimmaista suonensisäistä tietä (heidän puolellaan) yhdessä aivokuoren suuntaisen proprioseptiivisen herkkyyden johtavan reitin aksonien kanssa. Tässä yhteydessä, kun selkäytimen toinen puoli vaurioituu, vastakkaisen puolen ihon kosketus- ja paineaisti ei katoa kokonaan, kuten kipuherkkyys, vaan ainoastaan vähenee. Tämä siirtyminen vastakkaiselle puolelle tapahtuu osittain medulla oblongatassa.

Asentotuntoreitit. Aivokuoren herkkyyden proprioseptiivinen reitti (tractus bulbothalamicus - BNA) on saanut nimensä siitä, että se johtaa lihas-nivelaisaistimuksia aivokuoreen, postsentraaliseen gyrus-lohkoon. Ensimmäisen neuronin sensoriset päät (reseptorit) sijaitsevat lihaksissa, jänteissä, nivelkapseleissa ja nivelsiteissä. Signaalit lihastonuksesta, jänteiden jännityksestä ja koko tuki- ja liikuntaelimistön tilasta (proprioseptisen herkkyyden impulssit) mahdollistavat henkilön arvioida kehon osien (pää, vartalo, raajat) sijaintia avaruudessa sekä liikkeen aikana ja suorittaa kohdennettuja tietoisia liikkeitä ja niiden korjaamista. Ensimmäisten neuronien rungot sijaitsevat selkäydingangliossa. Näiden solujen keskushaarakkeet osana takajuurta suuntautuvat takasuonen ohittaen takasarven ja sitten nousevat ylös medulla oblongataan ohuisiin ja kynsimäisiin tumakkeisiin. Asentotuntoimpulsseja kuljettavat aksonit tulevat takasuonen sisään selkäytimen alemmista segmenteistä alkaen. Jokainen seuraava aksonikimppu on olemassa olevien kimppujen lateraalisen sivun vieressä. Näin ollen takimmaisen hampaan ulkoreunat (kiilamainen kimppu, Burdachin kimppu) ovat täynnä solujen aksoneita, jotka suorittavat proprioseptiivistä hermotusta ylärintakehän, kaulan ja yläraajojen alueella. Takaimmaisen hampaan sisäosassa (ohut kimppu, Gollin kimppu) olevat aksonit johtavat proprioseptiivisiä impulsseja alaraajoista ja kehon alaosasta. Ensimmäisen neuronin keskushaarakkeet päättyvät synapseihin omalla puolellaan, toisen neuronin soluissa, joiden runko sijaitsee medulla oblongatan ohuissa ja kiilamaisissa ytimissä. Toisen neuronin solujen aksonit lähtevät näistä ytimistä, kaartuvat eteenpäin ja mediaalisesti vinoneliön muotoisen kuoppaan alakulman tasolla ja kulkevat interolavaarisessa kerroksessa vastakkaiselle puolelle muodostaen mediaalisilmukoiden (decussatio lemniscorum medialis) yhtymäkohdan. Mediaaliseen suuntaan suuntautuvaa ja toiselle puolelle kulkevaa kuitukimppua kutsutaan sisemmiksi kaareviksi säikeiksi (fibrae arcuatae internae), jotka ovat mediaalisen silmukan (lemniscus medialis) alkuosa. Mediaalisen silmukan kuidut ponsissa sijaitsevat sen takaosassa (tegmentumissa), lähes etuosan rajalla (puolisuunnikkaan muotoisen kappaleen kuitukimppujen välissä). Keskiaivojen tegmentumissa mediaalisen lemniskuksen kuitukimppu sijaitsee dorsolateraalisesti punaiseen tumakkeeseen nähden ja päättyy talamuksen dorsaaliseen lateraaliseen tumakkeeseen synapsien ollessa kolmannen neuronin soluissa. Kolmannen neuronin solujen aksonit saavuttavat postsentraalisen gyrus-lohkon sisäisen kapselin takahaaran kautta ja osana corona radiataa.

Osa toisen neuronin säikeistä taipuu ohuista ja kynsimäisistä tumakkeista poistuessaan ulospäin ja jakautuu kahdeksi kimpuksi. Toinen kimppu, takimmaiset ulommat kaarevat säikeet (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), suuntautuu oman puolensa alempaan pikkuaivojen varteen ja päättyy pikkuaivomato kuoreen. Toisen kimpun säikeet, etummaiset ulommat kaarevat säikeet (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), kulkevat eteenpäin, risteävät vastakkaiselle puolelle, taittuvat olivaarisen tumakkeen lateraalisen puolen ympäri ja kulkevat myös alemman pikkuaivojen varren läpi pikkuaivomato kuoreen. Etummaiset ja takimmaiset ulommat kaarevat säikeet kuljettavat proprioseptiivisiä impulsseja pikkuaivoihin.

Myös aivokuoren suunnan proprioseptiivisen reitin ylittyminen tapahtuu. Toisen neuronin aksonit ylittyvät vastakkaiselle puolelle selkäytimessä, vaan medulla oblongatassa. Kun selkäydin vaurioituu sillä puolella, josta proprioseptiiviset impulssit ovat peräisin (aivorungon vamman sattuessa vastakkaisella puolella), käsitys tuki- ja liikuntaelimistön tilasta, kehon osien sijainnista avaruudessa menetetään ja liikkeiden koordinaatio heikkenee.

Aivokuoreen impulsseja kuljettavan proprioseptiivisen reitin ohella on mainittava myös etu- ja taka-asentoaistin reitit spinocerebellaarisesti. Näiden reittien kautta pikkuaivot saavat tietoa alapuolella sijaitsevista aistikeskuksista (selkäydin) tuki- ja liikuntaelimistön tilasta ja osallistuvat kehon tasapainoa ylläpitävien liikkeiden refleksikoordinaatioon ilman aivojen ylempien osien (aivokuoren) osallistumista.

Takaosan spinocerebellaarinen hermorata (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigin kimppu) välittää proprioseptiivisiä impulsseja lihaksista, jänteistä ja nivelistä pikkuaivoihin. Ensimmäisen (sensorisen) hermosolun solurungot sijaitsevat selkäydingangliossa, ja niiden keskushaarakkeet osana takajuurta suuntautuvat selkäytimen takaosaan ja päättyvät synapseihin rintatumakkeen (Clarken tumakkeen) soluissa, jotka sijaitsevat takaosan tyven mediaaliosassa. Rintatumakkeen solut ovat takaosan spinocerebellaarisen hermoradan toinen hermosolu. Näiden solujen aksonit poistuvat kyljensä lateraaliseen suonensisäiseen hermojuostoon, sen takaosaan, nousevat ylöspäin ja alemman pikkuaivojen varren kautta kulkeutuvat pikkuaivoihin vermiskuoren soluihin. Tähän spinocerebellaarinen hermorata päättyy.

On mahdollista jäljittää kuitujärjestelmät, joita pitkin vermisaivokuoresta tuleva impulssi saavuttaa aivojen punaisen tumakkeen, pikkuaivopuoliskon ja jopa aivojen ylempien osien - aivokuoren. Vermisaivokuoresta impulssi suuntautuu korkkimaisten ja pallomaisten tumakkeiden kautta ylemmän pikkuaivojen varren kautta vastakkaisen puolen punaiseen tumakkeeseen (pikkuaivo-tegmentaalinen tractus). Vermisaivokuori on assosiaatiosäikeiden kautta yhteydessä pikkuaivokuoreen, josta impulssit tulevat pikkuaivojen hammastumakkeeseen.

Aivopuoliskojen aivokuoren korkeampien herkkyyskeskusten ja tahdonalaisten liikkeiden kehittyessä syntyi myös pikkuaivojen ja aivokuoren välisiä yhteyksiä, jotka tapahtuivat talamuksen kautta. Näin ollen hammastumakkeesta sen solujen aksonit poistuvat ylemmän pikkuaivojen varren kautta sillan tegmentumiin, ylittävät vastakkaiselle puolelle ja suuntautuvat talamukseen. Vaihdettuaan seuraavaan neuroniin talamuksessa impulssi menee aivokuoreen, postsentraaliseen gyrus-aivolohkoon.

Etumainen spinocerebellaarinen tractus (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersin kimppu) on rakenteeltaan monimutkaisempi kuin takimmainen, koska se kulkee vastakkaisen puolen lateraalisessa suonistossa ja palaa sen puoleiseen pikkuaivoon. Ensimmäisen neuronin solurunko sijaitsee selkäydingangliossa. Sen ääreishaarakkeella on päät (reseptorit) lihaksissa, jänteissä ja nivelkapseleissa. Ensimmäisen neuronin solun keskushaara osana takimmaista juurta menee selkäytimeen ja päättyy synapseihin lateraalisella puolella rintatumakkeen vieressä olevissa soluissa. Tämän toisen neuronin solujen aksonit kulkevat etummaisen harmaan komissuurion läpi vastakkaisen puolen lateraaliseen suonistoon, sen etuosaan ja nousevat ylöspäin rombencephalonin kaulan tasolle. Tässä vaiheessa etummaisen spinocerebellaarisen tractustin kuidut palaavat omalle puolelleen ja ylemmän pikkuaivojen varren kautta menevät oman puolensa vermiksen kuoreen sen antero-superior-osiin. Näin ollen anteriorinen spinocerebellaarinen tract, tehtyään monimutkaisen, kahdesti risteävän polun, palaa samalle puolelle, jolla proprioseptiset impulssit ovat syntyneet. Asento- ja tunto-impulssit, jotka tulivat vermiksen aivokuoreen anteriorisen spinocerebellaarisen proprioseptisen tractin kautta, välittyvät myös punaiseen tumakkeeseen ja hammastumakkeen kautta aivokuoreen (postsentraaliseen gyrus-aivolohkoon).

Näkö-, kuulo-, maku- ja hajuaistin johtavien reittien rakennekaavioita tarkastellaan anatomian vastaavissa osioissa (katso ”Aistielimet”).

Laskeutuvat projektioradat (efektori, efferentti) johtavat impulsseja aivokuoresta, subkortikaalisista keskuksista alla oleviin osiin, aivorungon ytimiin ja selkäytimen etusarvien motorisiin ytimiin. Nämä radat voidaan jakaa kahteen ryhmään:

1. päämotorinen eli pyramidaalinen rata (kortikonukleaariset ja kortikospinaaliset radat) kuljettaa tahdonalaisten liikkeiden impulsseja aivokuoresta pään, kaulan, vartalon ja raajojen luustolihaksiin aivojen ja selkäytimen vastaavien motoristen ytimien kautta;
2. ekstrapyramidaaliset motoriset reitit (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis jne.) välittävät impulsseja subkortikaalisista keskuksista kallon ja selkäydinhermojen motorisiin ytimiin ja sitten lihaksiin.

Pyramidiradan (tractus pyramidalis) muodostaa kuitujärjestelmän, jota pitkin aivokuoresta, esikeskisestä gyrus-lohkosta ja gigantopyramidaalisista neuroneista (Betz-solut) tulevat motoriset impulssit suuntautuvat aivohermojen motorisiin ytimiin ja selkäytimen etusarviin ja niistä luustolihaksiin. Ottaen huomioon kuitujen suunnan sekä kimppujen sijainnin aivorungossa ja selkäytimen suonikohdassa, pyramidiradan suunta jaetaan kolmeen osaan:

1. kortikonukleaarinen - kallon hermojen ytimiin;
2. lateraalinen kortikospinaalinen - selkäytimen etusarvien ytimiin;
3. anteriorinen kortikospinaalinen - myös selkäytimen etusarviin.

Kortikonukleaarinen rata (tractus corticonuclearis) on kimppu gigantopyramidaalisten hermosolujen prosesseja, jotka laskeutuvat esikeskisen gyrus-lohkon alemman kolmanneksen aivokuoresta sisempään kapseliin ja kulkevat sen genun läpi. Lisäksi kortikonukleaarisen radan kuidut kulkevat aivojen pedikulaarin tyveen muodostaen pyramidaalisten radan mediaalisen osan. Kortikonukleaarinen ja kortikospinaalinen radat kattavat aivojen pedikulaarin tyven keskiosan, 3/5. Keskiaivoista alkaen ja edelleen ponsissa ja medulla oblongatassa kortikonukleaarisen radan kuidut kulkevat vastakkaiselle puolelle aivohermojen motorisiin ytimiin nähden: III ja IV - keskiaivoihin; V, VI, VII - ponsiin; IX, X, XI, XII - medulla oblongataan. Kortikonukleaarinen rata päättyy näihin ytimiin. Sen muodostavat kuidut muodostavat synapseja näiden tumakkeiden motoristen solujen kanssa. Mainittujen motoristen solujen prosessit lähtevät aivoista osana vastaavia aivohermoja ja suuntautuvat pään ja kaulan luustolihaksiin ja hermottavat niitä.

Sivusuuntaiset ja etummaiset kortikospinaaliset radat (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) ovat myös lähtöisin preksentraalisen gyrusin, sen ylemmän 2/3:n, gigantopyramidaalisista neuroneista. Näiden solujen aksonit suuntautuvat sisäiseen kapseliin, kulkevat sen takahaaran etuosan läpi (välittömästi kortikonukleaarisen radan kuitujen takana) ja laskeutuvat aivohaaran tyveen, jossa ne valtaavat paikan kortikonukleaarisen radan sivusuunnassa. Sitten kortikospinaaliset kuidut laskeutuvat aivosillan etuosaan (tyveen), lävistävät aivosillan poikittaiset kuitukimpput ja poistuvat ytimeen, jossa ne muodostavat ulkonevia harjanteita - pyramideja - sen etu- (ala)pinnalle. Ydinsillan alaosassa osa kuiduista kulkee vastakkaiselle puolelle ja jatkuu selkäytimen lateraaliseen suonenjohtimeen, päättyen vähitellen selkäytimen etusarviin synapsien kanssa sen tumien motorisissa soluissa. Tätä pyramidiratojen osaa, joka osallistuu pyramidin dekusaation (motorisen dekusaation) muodostumiseen, kutsutaan lateraaliseksi kortikospinaaliseksi radaksi. Ne kortikospinaalisen radan kuidut, jotka eivät osallistu pyramidin dekusaation muodostumiseen eivätkä ylitä vastakkaiselle puolelle, jatkavat matkaansa alaspäin osana selkäytimen etummaista funikulaa. Nämä kuidut muodostavat etummaisen kortikospinaalisen radan. Sitten nämä kuidut ylittävät myös vastakkaiselle puolelle, mutta selkäytimen valkoisen kommissuuran kautta, ja päättyvät selkäytimen vastakkaisen puolen etummaisen sarven motorisiin soluihin. Etummaisessa funikulaassa sijaitseva etummainen kortikospinaalinen radat on evolutiivisesti nuorempi kuin lateraalinen. Sen kuidut laskeutuvat pääasiassa selkäytimen kaula- ja rintasegmenttien tasolle.

On huomattava, että kaikki pyramidaaliset radat risteytyvät, ts. niiden kuidut seuraavaan neuroniin matkalla siirtyvät ennemmin tai myöhemmin vastakkaiselle puolelle. Siksi pyramidaalisten radan kuitujen vaurioituminen selkäytimen (tai aivojen) yksipuolisen vaurion sattuessa johtaa vastakkaisen puolen lihasten halvaantumiseen, jotka saavat hermotuksen vauriokohdan alapuolella olevista segmenteistä.

Laskeutuvan vapaaehtoisen motorisen reitin (kortikospinaalisen) toiset neuronit ovat selkäytimen etusarvien soluja, joiden pitkät haarat lähtevät selkäytimestä osana etummaisia juuria ja suuntautuvat selkäydinhermojen osana luustolihasten hermottamiseen.

Yhdeksi ryhmäksi yhdistetyt ekstrapyramidaaliset reitit, toisin kuin uudemmat pyramidaaliset reitit, ovat evolutiivisesti vanhempia, ja niillä on laajat yhteydet aivorungossa ja aivokuoreen, joka on ottanut haltuunsa ekstrapyramidaalisen järjestelmän ohjaus- ja hallintatoiminnot. Aivokuori, joka vastaanottaa impulsseja sekä suoraan (aivokuoren suuntaan) nousevia aistireittejä pitkin että subkortikaalisista keskuksista, ohjaa kehon motorisia toimintoja ekstrapyramidaalisten ja pyramidaalisten reittien kautta. Aivokuori vaikuttaa selkäytimen motorisiin toimintoihin pikkuaivot-punaisten tumakkeiden järjestelmän kautta, retikulaarisen muodostuman kautta, jolla on yhteydet talamukseen ja striatumiin, sekä vestibulaaristen tumakkeiden kautta. Näin ollen ekstrapyramidaalisen järjestelmän keskuksiin kuuluvat punaiset tumakkeet, joiden yksi tehtävä on ylläpitää lihastonusta, joka on välttämätöntä kehon pitämiseksi tasapainotilassa ilman tahdonvoimaa. Punaiset tumakkeet, jotka myös kuuluvat retikulaariseen muodostumaan, vastaanottavat impulsseja aivokuoresta, pikkuaivoista (pikkuaivojen proprioseptiivisista reiteistä) ja niillä itsellään on yhteydet selkäytimen etusarvien motorisiin ytimiin.

Rubrospinaalinen rata (trdctus rubrospinalis) on osa refleksikaarta, jonka afferenttina linkkinä toimivat spinocerebellaariset proprioseptiiviset reitit. Tämä rata alkaa punaisesta tumakkeesta (Monakowin kimppu), kulkee vastakkaiselle puolelle (Forelin dekussio) ja laskeutuu selkäytimen lateraaliseen johdinkiskoon päättyen selkäytimen motorisiin soluihin. Tämän radan kuidut kulkevat ponsin takaosassa (tegmentumissa) ja medulla oblongatan lateraalisissa osissa.

Tärkeä lenkki ihmiskehon motoristen toimintojen koordinoinnissa on vestibulospinalis tract. Se yhdistää vestibulaarisen laitteen tumakkeet selkäytimen etusarviin ja varmistaa kehon korjaavat reaktiot epätasapainon sattuessa. Sivusuuntaisen vestibulaarisen tumakkeen (Deiterin nucleus) ja vestibulo-kokleaarihermon alemman vestibulaarisen tumakkeen (laskeutuvan juuren) solujen aksonit osallistuvat vestibulospinalis tractin muodostumiseen. Nämä kuidut laskeutuvat selkäytimen etummaisen funiculuksen lateraaliseen osaan (lateraalisen funiculuksen rajalla) ja päättyvät selkäytimen etusarvien motorisiin soluihin. Vestibulospinalis tractin muodostavat tumakkeet ovat suorassa yhteydessä pikkuaivoihin sekä takimmaiseen pitkittäiseen hermokimppuun (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), joka puolestaan on yhteydessä silmän liikehermojen ytimiin. Yhteyksien läsnäolo silmän liikehermojen ytimiin varmistaa silmämunien asennon (näköakselin suunnan) säilymisen pään ja kaulan käännön yhteydessä. Takaosan pitkittäisen fasciculuksen ja selkäytimen etusarviin (reticular-spinal tractus, tractus reticulospinalis) ulottuvien kuitujen muodostumisessa osallistuvat aivorungon retikulaarisen muodostuman soluklusterit, pääasiassa välitumake (nucleus intersticialis, Cajalin nucleus), epitalamuksen (posteriorisen) kommissuurien ydin, Darkshevichin ydin, johon aivopuoliskoiden tyviytimien kuidut tulevat.

Pikkuaivot, jotka osallistuvat pään, vartalon ja raajojen liikkeiden koordinointiin ja ovat puolestaan yhteydessä punaisiin tumakkeisiin ja vestibulaariseen laitteeseen, saavat toimintoja aivokuoresta käsin kortikopontocerebellaarisen radan (tractus corticopontocerebellaris) kautta. Tämä reitti koostuu kahdesta neuronista. Ensimmäisen neuronin solurungot sijaitsevat otsalohkon, ohimolohkon, päälakilohkon ja takaraivonlohkon aivokuoressa. Niiden haarakkeet, kortikaaliset selkäydinkuidut (fibrae corticopontinae), suuntautuvat sisempään kapseliin ja kulkevat sen läpi. Etulohkon kuidut, joita voidaan kutsua otsalohkokuiduiksi (fibrae frontopontinae), kulkevat sisemmän kapselin etuhaaran läpi. Ohimolohkon, päälakilohkon ja takaraivonlohkon hermokuidut kulkevat sisemmän kapselin takahaaran läpi. Sitten kortikopontocerebellaarisen radan kuidut kulkevat aivohaaran tyven läpi. Otsalohkosta kuidut kulkevat aivojen kantapään tyven mediaalisimman osan läpi, kortikonukleaarisista kuiduista sisäänpäin. Aivopuoliskojen parietaalisista ja muista lohkoista ne kulkevat lateraalisimman osan läpi, kortikospinaalisista radaista ulospäin. Sillan etuosassa (tyvessä) kortikopontiiniradan kuidut päättyvät synapseihin saman aivopuolen pontinisen tumakkeen soluissa. Sillan tumakkeiden solut prosesseineen muodostavat kortiko-serebellaarisen radan toisen neuronin. Sillan tumakkeiden solujen aksonit taittuvat kimppuiksi - vastakkaiselle puolelle kulkevat ponsin poikittaiset kuidut (fibrae pontis transversae) risteävät poikittaissuunnassa pyramidiratojen laskevien kuitukimpujen kanssa ja keskimmäisen pikkuaivoradan kautta suuntautuvat vastakkaisen puolen pikkuaivopallonpuoliskolle.

Näin ollen aivojen ja selkäytimen johtumisreitit muodostavat yhteyksiä afferenttien ja efferenttien (efektorikeskusten) välille ja osallistuvat monimutkaisten refleksikaarien muodostumiseen ihmiskehossa. Jotkut johtumisreitit (kuitujärjestelmät) alkavat tai päättyvät evolutiivisesti vanhemmissa aivorungossa sijaitsevissa ytimissä, tarjoten toiminnoille tietyn automatismin. Nämä toiminnot (esimerkiksi lihastonus, automaattiset refleksiliikkeet) suoritetaan ilman tietoisuuden osallistumista, vaikkakin aivokuoren ohjauksessa. Toiset johtumisreitit välittävät impulsseja aivokuoreen, keskushermoston ylempiin osiin tai aivokuoresta subkortikaalisiin keskuksiin (tyvitumiin, aivorungon ja selkäytimen ytimiin). Johtumisreitit yhdistävät organismin toiminnallisesti yhdeksi kokonaisuudeksi ja varmistavat sen toimien koordinoinnin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]