Tuholaistorjunnan fysiologia (epiphysis)

Tuhkaruomi, tai epiphysis, on aivojen kolmannen kammion katon kehittyminen. Se on päällystetty sidekudoskapsella, josta elimet erottavat säikeet lohkoihin menevät sisälle. Parenkyymin lobolit sisältävät pinealosyyttejä ja gliasoluja. Tumalosyyttien joukossa erotetaan toisistaan suurempia, kevyempiä ja pienempiä tummia soluja. Epifyysin alusten erityispiirteet ovat ilmeisesti endoteelisolujen välisten läheisten yhteyksien puuttuminen, jolloin veren aivotesteri tässä elimessä on kestämätön. Suurin ero nisäkkäiden epifyysin ja alemman lajin vastaavan elimen välillä on siinä olevien herkkien kuvaseptorisolujen puuttuminen. Useimmat epiphysisn hermot edustavat ylemmän kohdunkaulan sympaattisen ganglion solujen kuidut. Nervepäätteet muodos- tavat verkkoja verisolujen ympärille. Viimeksi mainitun prosessit koskettavat verisuonia ja sisältävät sekretorisia rakeita. Epiphysis on erityisen havaittavissa nuorena. Aikana puberttia sen koko yleensä pienenee, ja myöhemmin sen kalsium ja magnesium suolat talletetaan. Tällainen kalkkiutuminen antaa usein mahdollisuuden nähdä epiphysis hyvin kallon röntgenkuvissa. Tummanhukka massassa aikuiselle on noin 120 mg.

Epifyysin toiminta riippuu valaistuksen jaksollisuudesta. Valossa synteettiset ja sekretoriset prosessit estetään ja pimeässä tehostuvat. Valopulssit koetaan verkkokalvon reseptoreihin ja toimivat säätelyssä sympaattisen hermoston keskusten aivojen ja selkäytimen järjestelmän ja edelleen - ylemmän kohdunkaulan sympaattinen ganglioiden, synnyttää hermotuksen käpyrauhaseen. Pimeässä, estävät hermovaikutukset katoavat ja epiphyssiaktiivisuus lisääntyy. Poisto ylemmän kohdunkaulan sympaattinen ganglioiden johtaa katoaminen rytmi käpyrauhaseen aktiivisuus solunsisäisten entsyymien synteesiin liittyvät sen hormoneja. Norepinefriinipitoiset hermopäätteet solujen beeta-reseptoreiden kautta lisäävät näiden entsyymien aktiivisuutta. Tämä seikka näyttää olevan ristiriidassa sympatiaattisten hermojen stimulaation estävän vaikutuksen kanssa melatoniinin synteesiin ja erittymiseen. Kuitenkin, toisaalta, on osoittanut, että valaistus- serotoniinin pitoisuus rauta pienenee, ja toisaalta - on havaittu ja rooli kolinergisten kuitujen säätelyssä oksindoli-O-metyylitransferaasin (OIOMT) epiphysis.

Epifyysin aktiivisuuden kolinerginen säätely vahvistaa alkyloidun asetyylikoliiniesteraasin elimessä. Kolinergisten kuitujen lähde on myös ylempi kohdunkaulan ganglia.

Epiphysis tuottaa lähinnä indoli-N-asetyyli-5-metoksitryptamiinia (melatoniinia). Toisin kuin sen edeltäjä, serotoniini, tämä aine syntetisoidaan ilmeisesti yksinomaan kurkkumäessä. Siksi sen pitoisuus kudoksessa sekä OIOMT: n aktiivisuus toimivat epifyysin toiminnallisen tilan indikaattoreina. Kuten muut O-metyylitransferaasit, OIOMT käyttää S-adenosyylimetioniinia metyyliryhmän luovuttajana. Metylaation substraatit epiphysissä voivat toimia sekä serotoniinina että muina 5-hydroksi-indoleina, mutta N-asetyyliserotoniini on enemmän (20 kertaa) tämän reaktion edullinen substraatti. Tämä tarkoittaa, että melatoniinin synteesin aikana N-asetylaatio edeltää O-metylaatiota. Ensimmäinen vaihe melatoniinin biosynteesiin on tryptofaanin aminohapon muuntaminen tryptofaanihydroksylaasin vaikutuksesta 5-hydroksitryptofaaniksi. Aromaattisten aminohappojen dekarboksylaasin avulla serotoniini muodostuu tästä yhdisteestä, jonka osa on asetyloitu ja muuttuu N-asetyyliserotoniiniksi. Melatoniinin synteesin loppuvaihe (N-asetyyliserotoniinin muuntaminen OIOMT: n vaikutuksesta), kuten on jo todettu, on spesifinen epifyysissä. Epäilyloimaton serotoniini deaminoituu monoamiinioksidaasilla ja muunnetaan 5-hydroksiindoleetikkahapoksi ja 5-hydroksitryptopoliksi.

Merkittävä määrä serotoniinia myös tulee hermopäätteisiin, joissa se imeytyy rakeista, jotka estävät tämän monoamiinin entsymaattisen hajoamisen.

Uskotaan, että serotoniinin synteesi esiintyy kevyissä kohinoosyytteissä ja sitä kontrolloi noradrenergiset neuronit. Kolinergiset parasympaattisen kuidut säätelevät serotoniinin vapautumista, valolta solujen ja siten sen saatavuus ja tumma pinealocytes, joka omistaa myös noradrenergiselle muodostumisen modulaatio ja melatoniinin eritystä.

Epiphysin tuotannosta on tietoa, ei pelkästään indoleja, vaan myös polypeptidilajien aineita, ja useiden tutkijoiden mukaan ne ovat tajuissaan murskaimen todelliset hormonit. Täten eristetään antigonadotrooppisesti aktiivinen peptidi (tai peptidien seos), jonka molekyylipaino on 1000-3000 daltonia. Muut kirjoittajat olettavat epiphyssistä eristetyn arginiini-vasotosiinin hormonaalisen roolin. Vielä muitakin - saatiin epifyysistä kaksi peptidiyhdistettä, joista yksi stimuloi ja toinen estää gonadotropiinien erittymistä aivolisäkkeen solujen viljelmässä.

Lisäksi epävarmuutta todellisen luonteen hormonin (t) Käpylisäke on erimielisyyttä kysymys tapaa se tulee kehon: veri tai selkäydinnesteestä. Kuitenkin useimmat todisteet osoittavat, että, kuten muutkin umpirauhasissa Käpylisäke vapauttaa hormoneja veressä. Tämä ongelma liittyy läheisesti kysymykseen keskus- tai perifeerisen toiminnan epifyysisen hormoni. Kokeissa eläimillä (pääasiassa hamsterit) havaitsivat, että epifyysilevyjen asetus lisääntymistoimintojen suorittaa käpylisäke vaikutusta hypotalamus-aivolisäke-järjestelmä eikä suoraan sukuelimiin. Lisäksi, melatoniinin anto III kammioon aivojen vähensivät luteinisoivan (LH) ja follikkelia stimuloivan hormonin (FSH), hormonit ja prolaktiini pitoisuus kasvoi veressä, kun taas infuusion melatoniinin aivolisäkkeen portaalin alusten ei liittynyt muutosta gonadotropiinien erityksen. Yksi toimista soveltamisen paikoista melatoniinin aivoissa on mediaani paremmuus hypotalamuksen, jotka tuotetaan liberiny ja statiinit, säätelemällä aivolisäkkeen etulohkon. Kuitenkin, se on edelleen epäselvää, tuotanto näiden aineiden vaikutuksesta melatoniinin vaihtelee tai moduloi mono ottoestäjät neuronien ja siten osallisena säätelyssä vapauttavat tekijät tuotannon. On syytä korostaa, että keskeinen vaikutukset käpyrauhaseen hormoneja eivät todistaa suoraa erittymistä aivo sillä ne altistuvat ja verestä. Lisäksi on näyttöä siitä, että toiminnan melatoniinin kivesten tasolla (jos tämä aine inhiboi Andeilla-ROGUIN) ja muiden oheislaitteiden endokriiniset rauhaset (esim., TTG heikentävä vaikutus synteesiin tyroksiinia kilpirauhasen). Pitkäaikaisessa annostelussa melatoniinin veressä pienentää kivesten painoon ja testosteronin taso seerumissa, jopa hypofysektomisoiduissa eläimillä. Kokeet osoittivat myös, että uute käpyrauhaseen bezmelaninovy estää vaikutus gonadotropiinien on munasarjojen paino hypofysektomisoiduissa rotilla.

Niinpä tämän rauhasten tuottamilla biologisesti aktiivisilla yhdisteillä on ilmeisesti paitsi keski-ääni, myös ääreisvaikutus.

Näiden yhdisteiden monista erilaisista vaikutuksista niiden vaikutus niiden aivolisäkkeen gonadotropiinien eritykseen herättää suurimman huomion. Tiedot epidefektisten kasvainten puberttia koskevista rikkomuksista olivat ensimmäinen osoitus sen hormonitoiminnan roolista. Tällaiset tuumorit voidaan liittää, koska kiihdytys ja hidastus murrosiän, joka liittyy erilaisen luonteen lähtevän ja parenkymaaliset käpymäinen parenkymaalisten kasvainsoluihin. Tärkeimmät todisteet hormonaalisten hormonien antigonadotrooppisesta vaikutuksesta saatiin eläimillä (hamstereilla). Pimeässä (eli epiphysisfunktion aktivoitumisolosuhteissa) eläimillä esiintyy voimakkaasti sukuelinten elimiä ja LH: n määrän aleneminen veressä. Epiphysectomisoituneissa yksilöissä tai olosuhteissa, joissa epiphysis hermoja leikataan, pimeydessä ei ole tällaista vaikutusta. Uskotaan, että epiphyssian antigonadotrooppinen aine estää lyuliberinin tai sen vaikutuksen vapautumisen aivolisäkkeeseen. Samanlaisia, vaikkakin vähemmän tarkkoja tietoja saadaan rotilla, joiden pimeys hieman viivästyttää murrosiän ja epiphyssian poisto johtaa LH: n ja FSH: n tasoihin veressä. Erityisen selvästi antigonadotropnym vaikutus Käpylisäke havaitaan eläimissä toiminta on heikentynyt hypotalamus-aivolisäke-sukurauhasakselin järjestelmänhallinnan sukupuolihormonien alussa postnataalivaiheessa.

Epiphysectomy tällaisissa rotissa palauttaa seksuaalisen kehityksen. Tuholaistorjunnan ja sen hormonien antigonadotrooppiset vaikutukset lisääntyvät myös anosmiassa ja paastotilassa.

LH: n ja FSH: n erittymisen estävä vaikutus ei ole ainoastaan melatoniini, vaan sen johdannaiset - 5-metoksitryptopoli ja 5-oksitryptopoli sekä serotoniini. Kuten jo todettiin, epifyysin puutteellisesti tunnistetuilla polypeptidituotteilla on myös kyky vaikuttaa gonadotropiinien eritykseen in vitro ja in vivo. Yksi tällainen tuote (molekyylipaino oli 500-1000 daltonia) oli 60-70 kertaa aktiivisempi kuin melatoniini suhteessa jäljellä olevan munasarjan hypertrofian estämiseen yksipuolisissa ovariektoiduissa hiirissä. Toinen fraktio epiphysis-peptideistä päinvastoin tuotti gonadotropiinivaikutuksen.

Poistaminen epiphysis vuonna epäkypsiä rotilla johtaa lisääntyneeseen prolaktiinipitoisuudet aivolisäkkeen ja vähentää sen pitoisuutta veressä. Analogiset siirtymät tapahtuvat eläimillä, joita pidetään jatkuvassa valossa, kun vastakkaiset siirtymät esiintyvät rotilla pimeässä. Uskotaan, että käpylisäke erittää ainetta häiritsevän vaikuttaa prolaktiinia inhiboiva tekijä (PIF) hypotalamuksen synteesiä ja prolaktiinin erittymistä aivolisäkkeestä, mikä aiheuttaa hormoni pitoisuus pelkistetyssä raudassa. Epiphysectomy aiheuttaa vastakkaisia muutoksia. Vaikuttava aine epiphysis tässä tapauksessa on luultavasti melatoniini, koska sen injektion III kammioon aivojen ohimenevästi lisäsi prolaktiini- tasoa veressä.

Vakituisen valon puuttumisen olosuhteissa eläinten kasvu hidastuu ja kasvuhormonin pitoisuus aivolisäkkeessä vähenee merkittävästi. Epiphysectomy poistaa pimeyden vaikutuksen ja joskus itsessään nopeuttaa kasvua. Epiphysis-uutteiden käyttöönotto vähentää aivolisäkkeen lääkkeiden stimuloivaa kasvua. Samaan aikaan, melatoniini ei vaikuta eläinten kasvuvauhtiin. Ehkä jotkut muut epiphyseaaliset tekijät (tekijät) estävät somatoliberiinin synteesiä ja vapautumista tai stimuloivat somatostatiinin tuotantoa.

Kokeissa osoitettiin, että episidion vaikutus aivolisäkkeen somatotrooppiseen funktioon ei johdu androgeenien tai kilpirauhashormonien puutteesta.

Epiphysectomisoituneissa rotissa kortikosteronin erittyminen kasvaa ohimenevästi, vaikka lisämunuaisten jännitysvaste heikkenee merkittävästi epiphysin poistamisen jälkeen. Kortikosteronin erittyminen lisääntyy jatkuvan valaistuksen olosuhteissa, mikä tunnetusti estää ilmatiehen toimintaa. On näyttöä siitä, että poistaminen käpylisäke vähentää korvaavia liikakasvua jäljellä lisämunuaisen jälkeen yksipuolinen lisämunuaisten ja häiritsee vuorokausirytmiä rytmi glukokortikoidieritystä. Tämä osoittaa, miten tärkeää on käpylisäkkeen adrenokortikotrooppiset toiminta anteriorisen aivolisäkkeen, joka on vahvistettu muutoksen ACTH aivolisäkekudoksessa tuotteita, etäällä epifizektomirovannyh eläimistä. Mitä tulee aivolisäkkeen adrenokortikotrooppiseen aktiivisuuteen vaikuttavan epifyysin aktiiviseen alkamiseen, kirjallisuudessa ei ole yksimielisyyttä.

Poistaminen epiphysis lisää sisältöä melanosyyttiä stimuloiva hormoni (MSH), aivolisäkkeen, kun taas melatoniinin anto IG aivokammioon laskee sen sisältö. Jälkimmäisen taso valossa elävissä rottien aivolisäkkeessä kasvaa ja melatoniinin käyttöönotto estää tämän vaikutuksen. Uskotaan, että melatoniini stimuloi melanotropiinia estävän tekijän MYTH: n hypotalamuksen.

Epiphysen ja sen hormonien vaikutus aivolisäkkeen muihin tropisiin toimintoihin tutkitaan vähemmän. Perifeeristen hormonaalisten rauhasten toiminnan muutokset voivat johtua epiphyseaalisten tekijöiden suorasta vaikutuksesta. Näin epifyysin poisto johtaa tiettyyn kilpirauhasen massan kasvuun jopa aivolisäkkeen puuttuessa. Kilpirauhashormonien erityksenopeus kasvaa hyvin vähän ja lyhytaikaisesti. Muiden tietojen mukaan epiphysillä on kuitenkin inhiboiva vaikutus TSH: n synteesiin ja eritykseen kypsymättömissä eläimissä.

Useimmissa kokeissa subkutaaninen, intraperitoneaalinen, laskimonsisäinen ja jopa intraventrikulaarinen melatoniinin anto johti kilpirauhan jodin keskittymisfunktion vähenemiseen.

Paikkausistutusoikeuksia Käpyrauhanen ja lisämunuaisten, vaikuttamatta palkin ja verkkomainen vyöhykkeillä aivokuori, lähes kaksinkertaistaa koko glomerulusten vyöhykkeen, mikä osoittaa, on suora vaikutus tuotteen käpyrauhaseen solut, jotka tuottavat mineralokortikoidin. Lisäksi, käpylisäke on kohdistettu aine (1-met-oksi-1,2,3,4-tetrahydro-beeta-karboliini), stimuloi aldosteronin eritystä ja sen vuoksi puhuttu adrenoglomerulotropin. Pian, kuitenkin tulokset saatiin kieltävät fysiologista roolia tämän yhdisteen, ja jopa kyseenalaistaa olemassa erityinen tekijä adrenoglomerulotropnogo epiphysis.

On raportoitu, että epiphysis poistaminen vähentää lisäkilpirauhasen toiminnallista toimintaa. Vastaavia huomautuksia on myös. Epidyymin vaikutuksen haiman haiman hormonitoimintaan liittyvän tutkimuksen tulokset ovat enimmäkseen negatiivisia.

Tällä hetkellä on vielä monia ratkaisemattomia kysymyksiä, jotka liittyvät erityisesti tämän rauhasten tuottamien yhdisteiden luonteeseen. Vähiten epäilystä on epiphyssian vaikutus aivolisäkkeen tropiinihormonien erittymiseen, mutta ei voida sulkea pois mahdollisuutta sen välitöntä vaikutusta ääreisverenkierron rauhasisiin ja muihin elimiin. Ilmeisesti ulkoisten olosuhteiden ärsykkeiden vaikutuksesta epifyysit eivät tuota yhtä, vaan useita yhdisteitä, jotka kuuluvat pääasiassa vertaeseen. Nämä yhdisteet moduloivat monoaminergisen neuronien keskushermostoon että ohjata tuotantoa ja statiinit liberinov tietyt aivojen rakenteita ja siten vaikuttaa synteesiä ja erittymistä trooppinen aivolisäkkeen hormonit. Epifyysin vaikutus hypotalamisiin keskuksiin on pääasiallisesti estävä.

[1], [2], [3], [4]