Chlamydiae

Klamydiat ovat pieniä gramnegatiivisia kokkoidiloisia bakteereja, jotka kuuluvat Chlamydiales-lahkoon ja Chlamydiaceae-heimoon. Tällä hetkellä tähän heimoon kuuluu kaksi sukua, jotka eroavat toisistaan antigeenisen rakenteen, solunsisäisten sulkeumien ja sulfonamidiherkkyyden suhteen: Chlamydia ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Nimi "klamydia" (kreikan sanasta chtamys - vaippa) heijastaa kalvon läsnäoloa mikrobien ympärillä.

Kaikilla klamydiatyypeillä on yhteisiä morfologisia piirteitä, yhteinen ryhmäantigeeni ja erillinen lisääntymiskierto. Klamydiat pidetään gramnegatiivisina bakteereina, jotka ovat menettäneet kyvyn syntetisoida ATP:tä. Siksi ne ovat obligaattisia solunsisäisiä energiaparasiitteja.

Chlamydia trachomatis ja Chlamydia pneumoniae luokitellaan ihmisille ehdottomasti patogeenisiksi mikro-organismeiksi, jotka aiheuttavat ihmisen aiheuttamaa klamydiaa. Patogeenin tyypistä ja sisäänpääsykohdasta (hengitystiet, urogenitaalinen järjestelmä) riippuen erotetaan hengitystie- ja urogenitaalinen klamydia.

Chlamydia trachomatis -bakteerin aiheuttamia infektioita on kuvattu yli 20, mukaan lukien trakooma, sidekalvotulehdus, nivustyrmä, Reiterin oireyhtymä, urogenitaalinen klamydia. WHO:n arvioiden mukaan Chlamydia trachomatis -bakteerin aiheuttamat infektiot ovat sukupuolitautien joukossa toiseksi eniten trikomonasoolien jälkeen. Maailmanlaajuisesti rekisteröidään noin 50 miljoonaa tapausta vuosittain.

Chlamydophila-keuhkokuume aiheuttaa vakavan keuhkokuumeen, ylähengitysteiden sairauden. On esitetty, että Chlamydophila-keuhkokuumeella on osuutta ateroskleroosin ja keuhkoastman kehittymiseen.

Chlamydophila psittaci aiheuttaa ornitoosin (psittakoosin), zoonoottisen taudin.

[ 1 ], [ 2 ]

Klamydian morfologiset ja tinctoriaaliset ominaisuudet

Klamydiat ovat pieniä, pallomaisia tai soikeita gramnegatiivisia bakteereja. Niillä ei ole siimoja tai kapseleita. Klamydian havaitsemisen pääasiallinen menetelmä on Romanovsky-Giemsa-värjäys. Värjäyksen väri riippuu elinkaaren vaiheesta: alkeistorenkaat värjäytyvät violeteiksi sinisen soluliman taustaa vasten, retikulaariset kappaleet värjäytyvät sinisiksi.

Soluseinän rakenne muistuttaa gramnegatiivisten bakteerien rakennetta, vaikka erojakin on. Se ei sisällä tyypillistä peptidiglykaania: N-asetyylimuramiinihappo puuttuu kokonaan sen koostumuksesta. Soluseinään kuuluu ulkokalvo, joka sisältää LPS:ää ja proteiineja. Peptidiglykaanin puuttumisesta huolimatta klamydian soluseinä on jäykkä. Solusitoplasmaa rajoittaa sisäinen sytoplasmakalvo.

Klamydian ulkokalvon (OM) analyysi osoitti, että se sisältää LPS:ää, ulkokalvon (MOMP) pääproteiinia, sekä kysteiinirikkaita proteiineja Ompl ja Omp3, jotka liittyvät OM:n sisäpintaan. Chlamydia psittacin ja Chlamydia trachomatisin LPS ja MOMP, toisin kuin Chlamydia pneumoniaen MOMP, sijaitsevat solun ulkopinnalla. Myös Chlamydia psittacin ja Chlamydia pneumoniaen Omp-proteiinit, joiden molekyylipaino on 90–100 kDa, sijaitsevat täällä.

Klamydiat ovat polymorfisia, mikä liittyy niiden lisääntymisen erityispiirteisiin. Klamydian ainutlaatuiselle (kaksivaiheiselle) kehityssyklille on ominaista kahden eri olemassaolon muodon - tarttuvan muodon (alkeiskappaleet - EB) ja vegetatiivisen muodon (retikulaariset eli alkukappaleet - RT) - vuorottelu.

Mikro-organismit sisältävät RNA:ta ja DNA:ta. RT:ssä RNA:ta on neljä kertaa enemmän kuin DNA:ta. Näissä pitoisuus on sama.

Verkkokalvoiset kappaleet voivat olla soikeita, puolikuun muotoisia, bipolaaristen sauvojen ja kokkobasillin muodossa, kooltaan 300-1000 nm. Verkkokalvoisilla kappaleilla ei ole tarttuvia ominaisuuksia ja jakautuessaan ne varmistavat klamydian lisääntymisen.

Soikeat, kooltaan 250–500 nm:n kokoiset alkeishiumat omaavat tarttuvia ominaisuuksia ja kykenevät tunkeutumaan herkkään soluun, jossa kehityssykli tapahtuu. Niillä on tiheä ulkokalvo, joka tekee niistä vastustuskykyisiä solunulkoisessa ympäristössä.

Klamydian viljely

Klamydiat, jotka ovat obligaattisia loisia, eivät lisäänny keinotekoisilla ravintoalustoilla, vaan niitä voidaan viljellä vain elävissä soluissa. Ne ovat energialoisia, koska ne eivät kykene itsenäisesti keräämään energiaa ja käyttämään isäntäsolun ATP:tä. Klamydiaa viljellään HeLa- ja McCoy-soluviljelmissä, kanan alkioiden ruskuaispusseissa ja herkkien eläinten elimistössä 35 °C:n lämpötilassa.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Klamydian antigeeninen rakenne

Klamydialla on kolmenlaisia antigeenejä: spesifinen antigeeni (yhteinen kaikille klamydiatyypeille) - LPS; infospesifinen antigeeni (erilainen kaikille klamydiatyypeille) - proteiiniluonteinen, sijaitsee ulkokalvossa; tyyppispesifinen (erilainen Chlamydia trachomatis -serovareille) - LPS, joka lisääntyy mikro-organismin soluseinässä; varianttispesifinen proteiiniluonteinen antigeeni.

Serovareja A, B ja C kutsutaan okulaarisiksi, koska ne aiheuttavat trakoomaa. Serovareja D, E, K, O, H, I, J ja K (genial) kutsutaan urogenitaalisen klamydian ja sen komplikaatioiden aiheuttajiksi. Serovar L aiheuttaa sukupuolitautien lymfogranulomatoosia. Hengitysteiden klamydian aiheuttajalla, Chlamydia pneumoniae -bakteerilla, on neljä serovaria: TWAR, AR, RF ja CWL. Chlamydia psittaci -bakteerilla on 13 serovaria.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Klamydian solutropismi

Chlamydia trachomatis -bakteerilla on taipumus bakteerikasvuun virtsateiden epiteelin limakalvolla, ja se voi pysyä paikallisesti siinä tai levitä koko kudoksen pinnalle. Sukupuolitautien lymfogranulooman aiheuttajalla on taipumus bakteerikasvuun imukudoksessa.

Chlamydia pneumoniae lisääntyy alveolaarisissa makrofageissa, monosyyteissä ja verisuonten endoteelisoluissa; infektion systeeminen leviäminen on myös mahdollista.

Chlamydia psittaci aiheuttaa infektioita useissa solutyypeissä, mukaan lukien mononukleaariset fagosyytit.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Klamydian elinkaari

Klamydian kehityssykli kestää 40–72 tuntia ja sisältää kaksi olemassaolon muotoa, jotka eroavat toisistaan morfologisten ja biologisten ominaisuuksien suhteen.

Tartuntaprosessin ensimmäisessä vaiheessa klamydian alkeishiukkaset adsorboivat herkän isäntäsolun solukalvolle sähköstaattisten voimien vaikutuksesta. Klamydian kulkeutuminen soluun tapahtuu endosytoosin avulla. Solukalvon osat, joihin on adsorboitunut EB:itä, tunkeutuvat sytoplasmaan muodostaen fagosyyttisiä vakuoleja. Tämä vaihe kestää 7–10 tuntia.

Sitten 6–8 tunnin kuluessa tarttuvat alkeiskappaleet organisoituvat uudelleen metabolisesti aktiivisiksi, ei-tarttuviksi, vegetatiivisiksi, solunsisäisiksi muodoiksi – RT:ksi, jotka jakautuvat toistuvasti. Näitä solunsisäisiä muotoja, jotka ovat mikrokolonioita, kutsutaan klamydiaaliseksi inkluusioksi. 18–24 tunnin kuluessa kehityksestä ne lokalisoituvat isäntäsolukalvosta muodostuneeseen sytoplasmiseen vesikkeliin. Inkluusio voi sisältää 100–500 klamydian retikulaarista kappaletta.

Seuraavassa vaiheessa, 36–42 tunnin aikana, tapahtuu kypsyminen (välikappaleiden muodostuminen) ja retikulaaristen kappaleiden muuntuminen jakautumalla alkeiskappaleiksi. Tartunnan saanut solu tuhoutuu. Alkeiskappaleet poistuvat siitä. Solunulkoisina alkeiskappaleina ne tunkeutuvat uusiin isäntäsoluihin 40–72 tunnin kuluttua, ja uusi klamydian kehityssykli alkaa.

Tällaisen lisääntymissyklin lisäksi klamydian ja isäntäsolun välillä toteutuu epäsuotuisissa olosuhteissa muita vuorovaikutusmekanismeja. Näitä ovat klamydian tuhoutuminen fagosomeissa, L-tyyppinen transformaatio ja pysyvyys.

Klamydian transformoituneet ja pysyvät muodot kykenevät palaamaan alkuperäisiin (retikulaarisiin) muotoihin ja myöhemmin muuttumaan alkeiskappaleiksi.

Isäntäsolujen ulkopuolella aineenvaihduntatoiminnot ovat minimissä.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Klamydian patogeneettiset tekijät

Klamydian adhesiiviset ominaisuudet johtuvat solujen ulkokalvon proteiineista, joilla on myös antifagosyyttisiä ominaisuuksia. Lisäksi mikrobisoluilla on endotoksiineja ja ne tuottavat eksotoksiineja. Endotoksiineja edustaa LPS, joka on monella tapaa samanlainen kuin gramnegatiivisten bakteerien LPS. Aineen termostabiilisuus koostuu eksotoksiineista, joita esiintyy kaikissa hiirissä ja jotka aiheuttavat niiden kuoleman laskimonsisäisen annon jälkeen.

Klamydialla on havaittu olevan tyypin III eritysjärjestelmä, jonka kautta klamydiaproteiineja injektoidaan isäntäsolun sytoplasmaan osana infektioprosessia.

Lämpöshokkiproteiinilla (HSP) on kyky aiheuttaa autoimmuunireaktioita.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Klamydian ekologia ja vastustuskyky

Klamydiat ovat hyvin yleisiä mikro-organismeja. Niitä on löydetty yli 200 eläin-, kala-, sammakko-, nilviäis- ja niveljalkaisillalajeilla. Morfologisesti samankaltaisia mikro-organismeja on löydetty myös korkeammista kasveista. Klamydian pääasiallisia isäntiä ovat ihmiset, linnut ja nisäkkäät.

Klamydian aiheuttaja on epästabiili ulkoympäristössä, erittäin herkkä korkeille lämpötiloille ja kuolee nopeasti kuivuttuaan. Sen inaktivoituminen 50 °C:ssa tapahtuu 30 minuutin kuluttua, 90 °C:ssa 1 minuutin kuluttua. Huoneenlämmössä (18–20 °C) taudinaiheuttajan tarttuva aktiivisuus vähenee 5–7 päivän kuluttua. 37 °C:ssa virulenssin havaitaan laskevan 80 % 6 tunnin kuluttua termostaatissa. Alhainen lämpötila (-20 °C) edistää taudinaiheuttajan tarttuvien ominaisuuksien pitkäaikaista säilymistä. Klamydia kuolee nopeasti UV-säteilyn vaikutuksesta, kosketuksesta etyylieetterin ja 70-prosenttisen etanolin kanssa sekä 2-prosenttisen lysolin vaikutuksesta 10 minuutin ajan 2-prosenttisen kloramiinin kanssa.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]