Aivokuori

Aivokuori eli vaippa (cortex cerebri, s. pallium) on aivopuoliskojen reunoilla sijaitseva harmaa aine. Aikuisella toisen aivopuoliskon aivokuoren pinta-ala on keskimäärin 220 000 mm2 ^. Konvoluutioiden kuperat (näkyvät) osat muodostavat 1/3 ja uurteiden sivu- ja alapinnoitteet 2/3 aivokuoren kokonaispinta-alasta. Aivokuoren paksuus eri alueilla ei ole sama ja vaihtelee 0,5:stä 5,0 mm:iin. Suurin paksuus havaitaan prekentraalisten, postsentraalisten konvoluutioiden ja parasentraalisen lohkon yläosissa. Yleensä aivokuori on paksumpi konvoluutioiden kuperalla pinnalla kuin uurteiden sivupinnoilla ja pohjalla.

Kuten V. A. Bets osoitti, paitsi hermosolujen tyyppi, myös niiden keskinäiset suhteet eivät ole samoja aivokuoren eri osissa. Hermosolujen jakautumista aivokuoressa kutsutaan termillä tyreoarkkitektonika. Kävi ilmi, että morfologisilta piirteiltään enemmän tai vähemmän yhdenmukaiset hermosolut (neuronit) sijaitsevat erillisten kerrosten muodossa. Jopa paljaalla silmällä takaraivonlohkon alueella aivokuoren kerrostuneisuus on havaittavissa: vuorottelevat harmaat (solut) ja valkoiset (kuidut) raidat. Jokaisessa solukerroksessa on hermo- ja gliasolujen lisäksi hermokuituja - tämän kerroksen solujen tai muiden solukerrosten tai aivojen osien (johtavat reitit) solujen prosesseja. Kuitujen rakenne ja tiheys eivät ole samoja aivokuoren eri osissa.

Aivopuoliskojen kuoren kuitujen jakautumisen erityispiirteet määritellään termillä "myeloarhitektonika". Aivokuoren kuiturakenne (myeloarhitektonika) vastaa pääasiassa sen solukoostumusta (sytoarhitektonika). Aikuisen aivojen neokorteksille on tyypillistä hermosolujen järjestely 6 kerroksen (levyjen) muodossa:

1. molekyylilevy (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. ulkoinen rakeinen levy (lamina granulans externa);
3. ulkoinen pyramidilevy (lamina pyramidalis externa, pienten ja keskisuurten pyramidien kerros);
4. sisäinen rakeinen levy (lamina granularis interna);
5. sisäinen pyramidilevy (lamina pyramidalis interna, suurten pyramidien kerros tai Betz-solut);
6. multimorfinen (polymorfinen) levy (lamina multiformis).

Aivokuoren eri osien rakennetta kuvataan yksityiskohtaisesti histologian kurssilla. Aivopuoliskojen mediaali- ja alapinnalla on säilynyt vanhan (archicortex) ja muinaisen (paleocortex) aivokuoren osia, joilla on kaksi- ja kolmikerroksinen rakenne.

Molekyylilevy sisältää pieniä moninapaisia assosiaationeuroneja ja suuren määrän hermokuituja. Nämä kuidut kuuluvat aivokuoren syvempien kerrosten neuroneihin. Ulkoisessa rakeisessa levyssä on vallitsevana pieniä, noin 10 μm:n läpimittaisia moninapaisia neuroneja. Näiden neuronien dendriitit nousevat ylöspäin molekyylikerrokseen. Ulkoisen rakeisen levyn solujen aksonit laskeutuvat alaspäin aivopuoliskon valkeaan aineeseen ja osallistuvat myös kaaressa taipuen molekyylikerroksen kuitujen tangentiaalisen hermopunoksen muodostumiseen.

Ulompi pyramidaalinen kerros koostuu soluista, joiden koko vaihtelee 10–40 µm:n välillä. Tämä on kuoren levein kerros. Tämän kerroksen pyramidaalisten solujen aksonit ulottuvat pyramidien pohjalta. Pienissä neuroneissa aksonit jakautuvat aivokuoren sisällä; suurissa soluissa ne osallistuvat assosiatiivisten yhteyksien ja kommissuraalireittien muodostumiseen. Suurten solujen dendriitit ulottuvat niiden kärjistä molekyylilevyyn. Pienissä pyramidaalisissa neuroneissa dendriitit ulottuvat niiden sivupinnoista ja muodostavat synapseja tämän kerroksen muiden solujen kanssa.

Sisäinen rakeinen levy koostuu pienistä tähtisoluista. Tämä kerros sisältää useita vaakasuoraan suuntautuneita kuituja. Sisäinen pyramidaalinen levy on kehittynein esikeskisen gyrus-lohkon aivokuoressa. Tämän levyn neuronit (Betz-solut) ovat suuria, niiden rungot ovat 125 μm pitkiä ja 80 μm leveitä. Tämän levyn gigantopyramidaalisten neuronien aksonit muodostavat pyramidaalisia johtumisreittejä. Näiden solujen aksoneista sivuhuulet ulottuvat aivokuoren muihin soluihin, tyvitumiin, punaisiin ytimiin, retikulaariseen muodostumaan, ponsin ja oliivien ytimiin. Polymorfinen levy muodostuu eri kokoisista ja muotoisista soluista. Näiden solujen dendriitit menevät molekyylikerrokseen, aksonit suuntautuvat aivojen valkeaan aineeseen.

Eri maiden tutkijoiden 1800-luvun lopulla ja 1900-luvun alussa tekemät tutkimukset mahdollistivat ihmisten ja eläinten aivokuoren sytoarkkitektonisten karttojen luomisen, jotka perustuivat aivokuoren rakenteellisiin piirteisiin aivopuoliskon kullakin alueella. K. Brodman tunnisti aivokuoressa 52 sytoarkkitektonista kenttää, F. Vogt ja O. Vogt tunnistivat 150 myeloarkkitektonista aluetta ottaen huomioon kuiturakenteen. Aivojen rakennetta koskevien tutkimusten perusteella luotiin yksityiskohtaiset kartat ihmisen aivojen sytoarkkitektonisista kentistä.

Aivojen rakenteen vaihtelevuutta koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että sen massa ei kerro ihmisen älykkyyden tilasta. Niinpä I. S. Turgenevin aivojen massa oli 2012 g ja toisen merkittävän kirjailijan, A. Francen, vain 1017 g.

Toimintojen lokalisointi aivokuoressa

Kokeellisten tutkimusten tiedot osoittavat, että tiettyjen aivokuoren alueiden tuhoutuminen tai poistaminen häiritsee eläimillä tiettyjä elintärkeitä toimintoja. Näitä tosiasioita vahvistavat kliiniset havainnot sairaista ihmisistä, joilla on kasvaimia tai vammoja tietyillä aivokuoren alueilla. Tutkimusten ja havaintojen tulokset antoivat meille mahdollisuuden päätellä, että aivokuori sisältää keskuksia, jotka säätelevät erilaisten toimintojen suorittamista. Fysiologisten ja kliinisten tietojen morfologinen vahvistus oli oppi aivokuoren rakenteen erilaisesta laadusta sen eri alueilla - aivokuoren syto- ja myeloarkkitehtoninen rakenne. Tällaisten tutkimusten alun loi vuonna 1874 kiovallainen anatomi V. A. Betz. Tällaisten tutkimusten tuloksena luotiin erityisiä aivokuoren karttoja. I. P. Pavlov piti aivokuorta yhtenäisenä havaintopintana, analysaattoreiden aivokuoren päiden kokonaisuutena. Termi "analysaattori" viittaa monimutkaiseen hermostomekanismiin, joka koostuu reseptori-anturilaitteesta, hermoimpulssien johtajista ja aivokeskuksesta, jossa analysoidaan kaikki ympäristöstä ja ihmiskehosta tulevat ärsykkeet. Erilaiset analysaattorit ovat läheisesti yhteydessä toisiinsa, joten aivokuori on se, jossa suoritetaan analyysi ja synteesi, ja kehitetään vasteita, jotka säätelevät minkä tahansa tyyppistä ihmisen toimintaa.

IP Pavlov osoitti, että analysaattorien kortikaalinen pää ei ole mikään tiukasti määritelty alue. Aivokuoressa erotetaan tuma ja sen ympärille hajallaan olevat elementit. Tuma on aivokuoren hermosolujen keskittymäpaikka, joka muodostaa tietyn perifeerisen reseptorin kaikkien elementtien tarkan projektion. Toimintojen korkein analyysi, synteesi ja integraatio tapahtuvat ytimessä. Hajallaan olevat elementit voivat sijaita sekä ytimen reunalla että merkittävällä etäisyydellä siitä. Niissä suoritetaan yksinkertaisempi analyysi ja synteesi. Hajallaan olevien elementtien läsnäolo ytimen tuhoutumisessa (vauriossa) mahdollistaa osittaisen heikentyneen toiminnan kompensoinnin. Eri analysaattorien hajallaan olevien elementtien käyttämät alueet voivat olla päällekkäin, limittyä toisiinsa. Siten aivokuori voidaan esittää kaavamaisesti eri analysaattorien ytimien joukkona, joiden välissä on eri (vierekkäisiin) analysaattoreihin liittyviä hajallaan olevia elementtejä. Kaikki tämä antaa meille mahdollisuuden puhua toimintojen dynaamisesta lokalisaatiosta aivokuoressa (IP Pavlov).

Tarkastellaanpa eri analysaattoreiden (ytimien) joidenkin aivokuoren päiden sijaintia suhteessa ihmisen aivojen puolipallojen konvoluutioihin ja lohkoihin (sytoarkkitehtonisten karttojen mukaisesti).

1. Yleisen (lämpötila, kipu, tunto) ja proprioseptiivisen herkkyyden aivokuoren analysaattorin ytimen muodostavat hermosolut, jotka sijaitsevat postsentraalisen gyrus-lohkon (kentät 1, 2, 3) ja ylemmän päälaenlohkon (kentät 5 ja 7) aivokuoressa. Aivokuoreen johtavat sensoriset reitit risteävät joko selkäytimen eri segmenttien tasolla (kipu-, lämpötila-, kosketus- ja painereittejä) tai medulla oblongatan tasolla (kortikaalisen suunnan proprioseptiivisen herkkyyden reittejä). Tämän seurauksena kummankin aivopuoliskon postsentraalinen gyrus on yhteydessä kehon vastakkaiseen puoliskoon. Postsentraalisessa gyrus-lohkossa kaikki ihmiskehon eri osien reseptorikentät heijastuvat siten, että alavartalon ja alaraajojen herkkyysanalysaattorin kortikaaliset päät sijaitsevat korkeimmalla ja ylävartalon ja pään sekä yläraajojen reseptorikentät heijastuvat alimmalle (lähempänä lateraalista uurretta).
2. Motorisen analysaattorin ydin sijaitsee pääasiassa aivokuoren ns. motorisella alueella, johon kuuluvat esikeskinen gyrus (kentät 4 ja 6) ja puolipallon mediaalipinnalla sijaitseva parasentraalinen lobule. Esikeskisen gyrusin aivokuoren viidennessä kerroksessa (levyssä) sijaitsevat jättiläispyramidaaliset neuronit (Betz-solut). IP Pavlov luokitteli ne interkaloituneiksi ja totesi, että nämä solut ovat haarakkeidensa kautta yhteydessä aivokuoren alaosan ytimiin, kraniaali- ja selkäydinhermojen tumakkeiden motorisiin soluihin. Esikeskisen gyrusin yläosissa ja parasentraalisessa lobuleessa sijaitsevat solut, joiden impulssit suuntautuvat vartalon ja alaraajojen alimpien osien lihaksiin. Esikeskisen gyrusin alaosassa sijaitsevat motoriset keskukset, jotka säätelevät kasvolihasten toimintaa. Näin ollen kaikki ihmiskehon osat heijastuvat esikeskiseen gyrusin ikään kuin ylösalaisin. Koska gigantopyramidaalisista neuroneista lähtevät pyramidaaliset radat risteävät joko aivorungon tasolla (kortikonukleaariset kuidut) ja selkäytimen rajalla (lateraalinen kortikospinaalinen radat) tai selkäytimen osissa (etummainen kortikospinaalinen radat), kummankin aivopuoliskon motoriset alueet ovat yhteydessä kehon vastakkaisen puolen solulihaksiin. Raajojen lihakset ovat erillään ja yhteydessä toiseen aivopuoliskoista, kun taas vartalon, kurkunpään ja nielun lihakset ovat yhteydessä molempien aivopuoliskojen motorisiin alueisiin.
3. Analysaattorin ydin, joka tarjoaa pään ja silmien yhdistetyn rotaation toiminnot vastakkaiseen suuntaan, sijaitsee keskimmäisen otsalohkon gyrusin takaosissa, niin sanotussa premotorisessa vyöhykkeessä (kenttä 8). Silmien ja pään yhdistettyä rotaatiota säätelee paitsi asentotuntoimpulssien vastaanottaminen silmämunan lihaksista otsalohkon gyrusin aivokuoressa, myös impulssien vastaanottaminen silmän verkkokalvolta takaraivon kentässä 17, jossa sijaitsee visuaalisen analysaattorin ydin.
4. Moottorianalysaattorin tuma sijaitsee alemman päälaen lohkon alueella, supramarginalisessa gyrus-lohkossa (sytoarkkitektonisen kentän 40 syvät kerrokset). Tämän ytimen toiminnallinen merkitys on kaikkien tarkoituksenmukaisten monimutkaisten yhdistettyjen liikkeiden synteesi. Tämä tuma on epäsymmetrinen. Oikeakätisillä se sijaitsee vasemmalla ja vasenkätisillä oikealla aivopuoliskolla. Kyky koordinoida monimutkaisia tarkoituksenmukaisia liikkeitä kehittyy yksilön koko elämän ajan käytännön toiminnan ja kokemuksen kertymisen seurauksena. Tarkoituksenmukaiset liikkeet tapahtuvat väliaikaisten yhteyksien muodostumisen seurauksena esikeskisessä ja supramarginalisessa gyrus-lohkossa sijaitsevien solujen välille. Kentän 40 vaurio ei aiheuta halvaantumista, mutta johtaa kyvyn menetykseen tuottaa monimutkaisia koordinoituja tarkoituksenmukaisia liikkeitä - apraksiaan (praksis - harjoittelu).
5. Yhden erityisen herkkyystyypin, jolle on ominaista esineiden tunnistaminen kosketuksella - streognostian - ihoanalysaattorin ydin sijaitsee ylemmän päälaenlohkon aivokuoressa (kenttä 7). Tämän analysaattorin kortikaalinen pää sijaitsee oikealla aivopuoliskolla ja on vasemman yläraajan reseptorikenttien projektio. Siten tämän oikean yläraajan analysaattorin ydin sijaitsee vasemmalla aivopuoliskolla. Aivojen tämän osan aivokuoren pinnallisten kerrosten vaurioitumiseen liittyy esineiden tunnistamisen toiminnon menetys kosketuksella, vaikka muut yleisen herkkyyden tyypit pysyvät ennallaan.
6. Kuuloanalysaattorin tumake sijaitsee syvällä lateraalisessa uurteessa, ylemmän ohimolohkon keskiosan pinnalla insulan puolella (jossa näkyvät poikittaiset ohimolohkot eli Heschlin gyri - kentät 41, 42, 52). Sekä vasemman että oikean puolen reseptoreista lähtevät johtavat reitit lähestyvät hermosoluja, jotka muodostavat kummankin aivopuoliskon kuuloanalysaattorin ytimen. Tässä suhteessa tämän ytimen yksipuolinen vaurio ei aiheuta täydellistä äänien havaitsemiskyvyn menetystä. Kahdenväliseen vaurioon liittyy "aivokuurous".
7. Näköanalysaattorin tuma sijaitsee aivopuoliskon takaraivon mediaalipinnalla, kalsiiniuran molemmin puolin (kentät 17, 18, 19). Oikean aivopuoliskon näköanalysaattorin tuma on yhteydessä oikean silmän verkkokalvon lateraalisen puoliskon ja vasemman silmän verkkokalvon mediaalisen puoliskon johtaviin reitteihin. Vasemman silmän verkkokalvon lateraalisen puoliskon ja oikean silmän verkkokalvon mediaalisen puoliskon reseptorit heijastuvat vasemman aivopuoliskon takaraivon aivokuoreen. Kuuloanalysaattorin ytimen osalta vain näköanalysaattorin ytimien molemminpuolinen vaurio johtaa täydelliseen "aivokuoren sokeuteen". Kentän 18, joka sijaitsee hieman kentän 17 yläpuolella, vaurioitumiseen liittyy näkömuistin menetys, mutta ei sokeutta. Kenttä 19 sijaitsee korkeimmalla takaraivon aivokuoressa suhteessa kahteen edelliseen; sen vaurioitumiseen liittyy kyvyn menetys navigoida vieraassa ympäristössä.
8. Oluaistin tuma sijaitsee aivopuoliskon ohimolohkon alapinnassa, koukun alueella (kentät A ja E) ja osittain hippokampuksen alueella (kenttä 11). Fylogeneesin näkökulmasta nämä alueet kuuluvat aivokuoren vanhimpiin osiin. Haju- ja makuaisti ovat läheisesti yhteydessä toisiinsa, mikä selittyy haju- ja makuaistin tumakkeiden läheisellä sijainnilla. On myös todettu (VM Bekhterev), että makuaisti heikkenee postsentraalisen gyrus-lohkon alimpien osien aivokuoren vaurioituessa (kenttä 43). Molempien aivopuoliskojen maku- ja hajuaistin tumakkeet ovat yhteydessä sekä kehon vasemman että oikean puolen reseptoreihin.

Joidenkin analysaattorien kuvatut kortikaaliset päät sijaitsevat aivopuoliskojen aivokuoressa paitsi ihmisillä, myös eläimillä. Ne ovat erikoistuneet ulkoisesta ja sisäisestä ympäristöstä tulevien signaalien havaitsemiseen, analysointiin ja synteesiin, muodostaen IP Pavlovin mukaan todellisuuden ensimmäisen signaalijärjestelmän. Nämä signaalit (puhetta ja sanoja lukuun ottamatta - kuultavat ja näkyvät), jotka tulevat ympäröivästä maailmasta, mukaan lukien sosiaalinen ympäristö, jossa ihminen on, havaitaan aistimusten, vaikutelmien ja ideoiden muodossa.

Toinen signaalijärjestelmä esiintyy vain ihmisillä ja se määräytyy puheen kehityksen mukaan. Puhe- ja ajattelutoiminnot suoritetaan koko aivokuoren osallistumisella, mutta aivokuoressa voidaan tunnistaa tiettyjä alueita, jotka vastaavat vain puhetoiminnoista. Näin ollen puheen (suullisen ja kirjoitetun) motoriset analysaattorit sijaitsevat aivokuoren motorisen alueen vieressä tai tarkemmin sanottuna niillä etulohkon aivokuoren alueilla, jotka ovat esikeskisen gyrus-lohkon vieressä.

Puhesignaalien visuaalisen ja auditiivisen havaitsemisen analysaattorit sijaitsevat näön ja kuulon analysaattoreiden vieressä. On huomattava, että oikeakätisten puheanalysaattorit sijaitsevat vasemmalla aivopuoliskolla ja vasenkätisten oikealla. Tarkastellaan joidenkin puheanalysaattorien sijaintia aivokuoressa.

9. Kirjoitetun puheen motorisen analysaattorin ydin (kirjainten ja muiden merkkien kirjoittamiseen liittyvien tahdonalaisten liikkeiden analysaattori) sijaitsee keskimmäisen otsalohkon gyrus-lohkon takaosassa (kenttä 40). Se on läheisesti niiden esikeskisen gyrus-lohkon osien vieressä, joille on ominaista käden motorisen analysaattorin toiminta sekä pään ja silmien yhdistetty pyöriminen vastakkaiseen suuntaan. Kentän 40 tuhoutuminen ei johda kaikenlaisten liikkeiden häiriintymiseen, vaan siihen liittyy vain kyvyn menetys tehdä tarkkoja ja hienovaraisia käden liikkeitä kirjaimia, merkkejä ja sanoja kirjoitettaessa (agrafia).
10. Puheen artikulaation motorinen analysaattoritumake (puheen artikulaation motorinen analysaattori) sijaitsee alemman otsalohkon gyrus-lohkon takaosissa (alue 44 eli Brocan keskus). Tämä ydin rajoittuu niihin precentraalisen gyrus-lohkon osiin, jotka analysoivat pään ja kaulan lihasten supistumisen aiheuttamia liikkeitä. Tämä on ymmärrettävää, koska puheen motorinen keskus analysoi kaikkien puheen tuottamiseen (sanojen ja lauseiden ääntämiseen) osallistuvien lihasten: huulten, poskien, kielen ja kurkunpään liikkeitä. Tämän alueen (alueen 44) aivokuoren osan vaurioituminen johtaa motoriseen afasiaan eli sanojen lausumiskyvyn menetykseen. Tällainen afasia ei liity puheen tuottamiseen osallistuvien lihasten toiminnan menetykseen. Lisäksi alueen 44 vaurioituminen ei johda äänteiden lausumiskyvyn tai laulamiskyvyn menetykseen.

Alemman otsalohkon gyrus-lohkon keskiosat (alue 45) sisältävät laulamiseen liittyvän puheanalysaattorin ytimen. Alueen 45 vaurioitumiseen liittyy äänellinen amusia - kyvyttömyys säveltää ja toistaa musiikillisia lauseita ja agrammatismi - kyvyttömyys säveltää merkityksellisiä lauseita yksittäisistä sanoista. Tällaisten potilaiden puhe koostuu joukosta sanoja, jotka eivät ole merkitykseltään yhteydessä toisiinsa.

11. Suullisen puheen kuuloanalysaattorin ydin on läheisesti yhteydessä kuuloanalysaattorin kortikaaliseen keskukseen ja sijaitsee, kuten jälkimmäinenkin, ylemmän ohimolohkon gyrus-alueella. Tämä ydin sijaitsee ylemmän ohimolohkon gyrus-lohkon takaosissa, aivopuoliskon lateraalista uurretta (alue 42) vastapäätä olevalla puolella.

Ytimen vaurioituminen ei häiritse äänien kuuloaistia yleisesti, mutta kyky ymmärtää sanoja ja puhetta menetetään (sanallinen kuurous eli sensorinen afasia). Tämän ytimen tehtävänä on, että ihminen ei ainoastaan kuule ja ymmärrä toisen ihmisen puhetta, vaan myös hallitsee omaa puhettaan.

Ylemmän ohimolohkon keskikolmanneksessa (kenttä 22) on kortikaalisen analysaattorin ydin, jonka vaurioitumiseen liittyy musiikillisen kuurouden alkaminen: musiikilliset lauseet havaitaan merkityksettömänä erilaisten äänien joukona. Tämä kuuloanalysaattorin kortikaalinen pää kuuluu toisen signaalijärjestelmän keskuksiin, jotka havaitsevat esineiden, toimintojen, ilmiöiden sanallisen nimeämisen eli signaalien signaalien havaitsemisen.

12. Kirjoitetun puheen visuaalisen analysaattorin ydin sijaitsee lähellä visuaalisen analysaattorin ydintä - alemman parietaalisen lohkon kulmikkaassa gyrus-lohkossa (kenttä 39). Tämän ytimen vaurioituminen johtaa kyvyn menettämiseen havaita kirjoitettua tekstiä, lukea (aleksia).