Hermoston synapsit

Käsitteen "synapsi" esitteli 1800-luvun lopulla C. Sherrington, joka tarkoitti tällä termillä rakennetta, joka välittää signaalin siirtymistä aksonin päästä efektoriin - neuroniin, lihaskuituun, erityssoluun. Synapsien tutkimuksen aikana morfologit, fysiologit, biokemistit ja farmakologit paljastivat niiden merkittävän monimuotoisuuden, samalla kun löydettiin yhteisiä piirteitä rakenteessa ja toiminnassa; seurauksena kehitettiin synapsien luokitteluperiaatteet.

Synapsien luokittelun morfologinen periaate ottaa huomioon, mistä kahden solun osista ne muodostuvat ja miten ne sijaitsevat vastaanottavan neuronin pinnalla (solurungossa, dendriitin rungossa tai "selässä", itse aksonissa). Tämän mukaisesti synapsit erotetaan akso-aksonaalisiksi, akso-dendriittisiksi ja aksosomaattisiksi. Tämä luokittelu ei kuitenkaan selitä synapsin toiminnallista roolia tai mekanismia.

Synapsin morfologinen rakenne

Morfologisesti synapsi on kahden demyelinoituneen muodostelman muodostama rakennelma - aktonin päässä oleva paksuuntunut synaptisen pää (synaptinen plakki) ja hermotetun solun kalvon osa, joka on synapsiraon kautta kosketuksissa presynaptisen kalvon kanssa. Synapsin päätehtävänä on signaalin välittäminen. Signaalinsiirtotavasta riippuen erotetaan kemialliset, sähköiset ja sekalaiset synapsit. Ne eroavat toisistaan toimintaperiaatteen suhteen.

Sähköisen synapsin herätejohtumisen mekanismi on samanlainen kuin hermokuidun herätejohtumisen mekanismi - presynaptisten päiden AP varmistaa postsynaptisen kalvon depolarisaation. Tällainen herätevälittyminen on mahdollista tämän tyyppisten synapsien rakenteellisten ominaisuuksien ansiosta - kapea (noin 5 nm) synapsirako, suuri kalvokontaktipinta-ala, presynaptisen ja postsynaptisen kalvon yhdistävät poikittaiset kanavat ja sähkövastuksen väheneminen kosketusalueella. Sähköiset synapsit ovat yleisimpiä selkärangattomilla ja alemmilla selkärankaisilla. Nisäkkäillä niitä löytyy kolmoishermon keskiaivotumakkeesta hermosolujen runkojen välissä, Deiterin vestibulaarisesta tumakkeesta solurunkojen ja aksonien päiden välissä sekä dendriittien "piikkien" välissä alaoliivissa. Sähköiset synapsit muodostuvat rakenteeltaan ja toiminnaltaan samantyyppisten hermosolujen välille.

Sähköiselle synaptiselle siirtymiselle on ominaista synaptisen viiveen puuttuminen, signaalin siirtyminen molempiin suuntiin, signaalin siirtymisen riippumattomuus presynaptisen kalvopotentiaalin suhteen, kestävyys Ca2+-pitoisuuden muutoksille, alhainen lämpötila, jotkin farmakologiset vaikutukset ja vähäinen väsymys, koska signaalin siirtyminen ei vaadi merkittäviä aineenvaihduntakustannuksia. Useimmissa tällaisissa synapseissa havaitaan "tasasuuntausvaikutus", kun signaali synapsissa välittyy vain yhteen suuntaan.

Toisin kuin sähköiset synapsit, joissa heräte välittyy suoraan, kemiallisia synapseja (epäsuorasti signaalin välittyviä synapseja) on selkärankaisten hermostossa paljon enemmän. Kemiallisessa synapsissa hermoimpulssi aiheuttaa kemiallisen lähetin vapautumisen presynaptisista päätteistä - välittäjäaineen, joka diffundoituu synapsiraon (10-50 nm leveä) läpi ja on vuorovaikutuksessa postsynaptisen kalvon reseptoriproteiinien kanssa, jolloin syntyy postsynaptista potentiaalia. Kemiallinen siirto varmistaa yksisuuntaisen signaalinsiirron ja sen moduloinnin mahdollisuuden (signaalin vahvistuminen sekä useiden signaalien konvergenssi samassa postsynaptisessa solussa). Modulaatiomahdollisuus signaalinsiirrossa kemiallisissa synapseissa varmistaa monimutkaisten fysiologisten toimintojen muodostumisen niiden pohjalta (oppiminen, muisti jne.). Kemiallisen synapsin ultrastruktuurille on ominaista leveä synapsirako, vesikkelien läsnäolo synaptisessa plakissa, jotka ovat täynnä signaalia välittävää välittäjäainetta, ja postsynaptisessa plakissa lukuisia kemoherkkiä kanavia (eksitatorisessa synapsissa - Na+:lle, inhiboivassa synapsissa - Cl:lle). Tällaisille synapseille on ominaista signaalinsiirron viivästyminen ja suurempi väsymys verrattuna sähköiseen synapsiin, koska niiden toiminta vaatii merkittäviä aineenvaihduntakustannuksia.

Kemiallisia synapseja on kaksi päätyyppiä.

Ensimmäiselle (ns. epäsymmetriselle) on ominaista noin 30 nm leveä synaptinen rako, suhteellisen suuri kontaktialue (1-2 μm) ja merkittävä tiheän matriisin kertyminen postsynaptisen kalvon alle. Presynaptiseen plakkiin kertyy suuria vesikkeleitä (halkaisijaltaan 30-60 nm). Toisen alatyypin kemiallisilla synapseilla on noin 20 nm leveä synaptinen rako, suhteellisen pieni kontaktialue (alle 1 μm) ja kohtalaisen voimakas ja symmetrinen kalvon tiivistyminen. Niille on ominaista pienet vesikkelit (halkaisijaltaan 10-30 nm). Ensimmäistä alatyyppiä edustavat pääasiassa aksodendriittiset, eksitatoriset (glutamatergiset), toista aksosomaattiset, inhiboivat (GABAergiset) synapsit. Tämä jako on kuitenkin melko mielivaltainen, koska kolinergiset synapsit löytyvät elektronimikroskoopilla kevyinä vesikkeleinä, joiden halkaisija on 20-40 nm, kun taas monoaminergiset synapsit (erityisesti noradrenaliinin kanssa) löytyvät suurina tiheinä vesikkeleinä, joiden halkaisija on 50-90 nm.

Toinen synapsien luokittelun periaate on välittäjäaineena käytettävä aine (kolinerginen, adrenerginen, purinerginen, peptiderginen jne.). Huolimatta siitä, että viime vuosina on osoitettu, että erityyppiset välittäjäaineet voivat toimia samassa päässä, tätä synapsien luokittelua käytetään edelleen laajalti.