Rusto ja luukudos

Sidekudoksiin kuuluvat myös rusto- ja luukudokset, jotka muodostavat ihmiskehon luurangon. Näitä kudoksia kutsutaan luustokudoksiksi. Näistä kudoksista rakennetut elimet toimivat tukena, liikkuvina ja suojaavina. Ne osallistuvat myös mineraalien aineenvaihduntaan.

Rustokudos (textus cartilaginus) muodostaa nivelrustoja, nikamavälilevyjä, kurkunpään, henkitorven, keuhkoputkien ja nenän rustoja. Rustokudos koostuu rustosoluista (kondroblasteista ja kondrosyyteistä) ja tiheästä, elastisesta solujen välisestä aineesta.

Rustokudos sisältää noin 70–80 % vettä, 10–15 % orgaanisia aineita ja 4–7 % suoloja. Noin 50–70 % rustokudoksen kuiva-aineesta on kollageenia. Rustosolujen tuottama solujen välinen aine (matriisi) koostuu monimutkaisista yhdisteistä, joihin kuuluvat proteoglykaanit, hyaluronihappo ja glykosaminoglykaanimolekyylejä. Rustokudoksessa on kahdenlaisia soluja: kondroblasteja (kreikan chondros - rusto) ja kondrosyyttejä.

Kondroblastit ovat nuoria, pyöreitä tai soikeita soluja, jotka kykenevät mitoottiseen jakautumiseen. Ne tuottavat ruston solunsisäisen aineen komponentteja: proteoglykaaneja, glykoproteiineja, kollageenia ja elastiinia. Kondroblastien sytolemma muodostaa useita mikrovilluksia. Sytoplasma on runsas RNA:sta, hyvin kehittyneestä endoplasmisesta retikulumista (rakeinen ja ei-rakeinen), Golgin kompleksista, mitokondrioista, lysosomeista ja glykogeenijyväsistä. Kondroblastien tuma, joka on runsas aktiivisen kromatiinin suhteen, sisältää 1-2 nukleolia.

Rustosolut ovat kypsiä, suuria rustosoluja. Ne ovat pyöreitä, soikeita tai monikulmaisia, niillä on ulokkeita ja kehittyneitä organelleja. Rustosolut sijaitsevat onteloissa - aukkoissa, joita ympäröi solujen välinen aine. Jos aukossa on yksi solu, tällaista aukkoa kutsutaan primaariseksi. Useimmiten solut sijaitsevat isogeenisinä ryhminä (2-3 solua) ja täyttävät sekundaarisen aukon ontelon. Lakunan seinämät koostuvat kahdesta kerroksesta: ulommasta, jonka muodostavat kollageenikuidut, ja sisemmästä, joka koostuu proteoglykaanien aggregaateista, jotka joutuvat kosketuksiin rustosolujen glykokalyksin kanssa.

Ruston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on rustokalvo, joka muodostuu solusta tai isogeenisestä soluryhmästä, perisellulaarisesta matriisista ja aukkokapselista.

Rustokudoksen rakenteellisten ominaisuuksien mukaan rustoa on kolmea tyyppiä: hyaliinirusto, kuiturusto ja elastinen rusto.

Hyaliinirusto (kreikan sanasta hyalos - lasi) on sinertävä. Sen pääainesosa on ohuita kollageenisäikeitä. Rustosoluilla on erilaisia muotoja ja rakenteita riippuen erilaistumisasteesta ja niiden sijainnista rustossa. Rustosolut muodostavat isogeenisiä ryhmiä. Nivel-, kylki- ja useimmat kurkunpään rustot koostuvat hyaliinirustosta.

Kuituinen rusto, jonka pääainesosa sisältää suuren määrän paksuja kollageenisäikeitä, on entistä lujempaa. Kollageenisäikeiden välissä sijaitsevat solut ovat pitkänomaisia, niillä on pitkä, sauvamainen tuma ja kapea basofiilisen sytoplasman reunus. Nikamavälilevyjen, nivelkierukoiden ja nivelkierukoiden kuituiset renkaat koostuvat kuituisesta rustosta. Tämä rusto peittää leukanivelen ja solisluun nivelten nivelpinnat.

Elastiselle rustolle on ominaista sen elastisuus ja joustavuus. Elastisen ruston matriisi sisältää kollageenikuitujen ohella suuren määrän monimutkaisesti toisiinsa kietoutuneita elastisia kuituja. Pyöristetyt kondrosyytit sijaitsevat aukkoissa. Kurkunpään kurkunkannen, kiilaluun ja sarveisrusto, korvalehden äänihaarake, korvalehden rusto ja kuuloputken rustomainen osa koostuvat elastisesta rustosta.

Luukudoksella (textus ossei) on erityisiä mekaanisia ominaisuuksia. Se koostuu luusoluista, jotka ovat kiinnittyneet luumatriisiin, joka sisältää kollageenikuituja ja on kyllästetty epäorgaanisilla yhdisteillä. Luusoluja on kolmenlaisia: osteoblasteja, osteosyyttejä ja osteoklasteja.

Osteoblastit ovat nuoria luusoluja, joilla on monikulmaisia, kuutiomaisia dendriittisiä prosesseja. Osteoblastit ovat runsaasti rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä, ribosomeja, hyvin kehittynyttä Golgin kompleksia ja jyrkästi basofiilistä sytoplasmaa. Ne sijaitsevat luun pintakerroksissa. Niiden pyöreä tai soikea tuma on runsaskromatiinipitoinen ja sisältää yhden suuren tumaytimen, joka yleensä sijaitsee reunalla. Osteoblasteja ympäröivät ohuet kollageenimikrofibrillit. Osteoblastien syntetisoimat aineet erittyvät koko niiden pinnalle eri suuntiin, mikä johtaa niiden aukkoseinien muodostumiseen, joissa nämä solut sijaitsevat. Osteoblastit syntetisoivat solujen välisen aineen komponentteja (kollageeni on proteoglykaanin komponentti). Kuitujen välisissä tiloissa on amorfista ainetta - osteoidikudosta eli kantasolua, joka sitten kalkkeutuu. Luun orgaaninen matriisi sisältää hydroksiapatiittikiteitä ja amorfista kalsiumfosfaattia, joiden elementit pääsevät luukudokseen verestä kudosnesteen mukana.

Osteosyytit ovat kypsiä, monihaaraisia, karanmuotoisia luusoluja, joilla on suuri pyöreä tuma, jossa tumajyvä on selvästi näkyvissä. Organelleja on vähän: mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä ja Golgin kompleksia. Osteosyytit sijaitsevat aukkoissa, mutta solurunkoja ympäröi ohut kerros ns. luunestettä (kudosta), eivätkä ne ole suorassa kosketuksessa kalkkeutuneen matriisin (aukkojen seinämien) kanssa. Hyvin pitkät (jopa 50 μm) osteosyyttihaarakkeet, joissa on paljon aktinin kaltaisia mikrofilamentteja, kulkevat luukanavien läpi. Haarakkeet erottaa kalkkeutuneesta matriisista myös noin 0,1 μm leveä tila, jossa kudos- (luu-) neste kiertää. Tämän nesteen ansiosta osteosyyttien ravinto (trofismi) tapahtuu. Kunkin osteosytin ja lähimmän verisuonen välinen etäisyys ei ylitä 100–200 µm.

Osteoklastit ovat suuria, monitumaisia (5–100 tumaa) monosyyttistä alkuperää olevia soluja, joiden koko on jopa 190 μm. Nämä solut tuhoavat luuta ja rustoa sekä imevät luukudosta fysiologisen ja korjaavan uudistumisensa aikana. Osteoklastien tumakkeet ovat kromatiinipitoisia ja niissä on selvästi näkyviä tumanukleoleja. Sytoplasma sisältää lukuisia mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin ja Golgin kompleksin elementtejä, vapaita ribosomeja ja erilaisia toiminnallisia lysosomien muotoja. Osteoklasteilla on lukuisia villoja sisältäviä sytoplasmisia prosesseja. Tällaisia prosesseja on erityisen paljon tuhoutuvan luun vieressä olevalla pinnalla. Tämä on aaltoileva tai harjareunus, joka lisää osteoklastin ja luun välistä kosketuspinta-alaa. Osteoklastiprosesseissa on myös mikrovilluksia, joiden välissä on hydroksiapatiittikiteitä. Näitä kiteitä löytyy osteoklastien fagolysosomeista, joissa ne tuhoutuvat. Osteoklastien aktiivisuus riippuu lisäkilpirauhashormonin tasosta, jonka synteesin ja erityksen lisääntyminen johtaa osteoklastien toiminnan aktivoitumiseen ja luun tuhoutumiseen.

Luukudos on kahdenlaista: retikulofibroottista (karkeaa kuituista) ja lamellista. Karkeaa kuituista luukudosta esiintyy alkiossa. Aikuisella se sijaitsee jänteiden kiinnityskohdissa luihin, kallon ompeleissa niiden parantumisen jälkeen. Karkea kuituinen luukudos sisältää paksuja, epäjärjestyksessä olevia kollageenikuitujen kimppuja, joiden välissä on amorfista ainetta.

Lamelliluukudos muodostuu 4–15 mikronin paksuisista luulevyistä, jotka koostuvat osteosyyteistä, pääaineesta, ja ohuista kollageenikuiduista. Luulevyjen muodostumiseen osallistuvat kuidut (tyypin I kollageeni) ovat yhdensuuntaiset ja suuntautuneet tiettyyn suuntaan. Samalla vierekkäisten levyjen kuidut ovat monisuuntaisia ja risteävät lähes suorassa kulmassa, mikä lisää luun lujuutta.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]