Maku

Makuaisti (organum giistus) kehittyy ektodermista. Kaloilla makunystyrät (sipulit), jotka aistivat "makuaistin", sijaitsevat paitsi suuontelon epiteelissä myös ihossa (ihon kemiallinen aisti). Maanpäällisillä selkärankaisilla makunystyrät sijaitsevat vain ruoansulatuskanavan alkuosassa, ja ne ovat kehittyneet korkeammalle nisäkkäillä. Ihmisillä noin 2000 makunystyrää (caliculi gustatorii) sijaitsee pääasiassa kielen limakalvolla sekä kitalaessa, nielussa ja kurkunkannessa. Eniten makunystyrät ovat keskittyneet uurteisiin nystyihin (papillae vallatae) ja lehtinystyihin (papillae foliatae), ja niitä on vähemmän kielen takaosan limakalvon sienimäisissä nystyissä (papillae fungiformes). Niitä ei esiinny rihmamaisissa nystyissä. Jokainen makunystyrä koostuu makusoluista ja niitä tukevista soluista. Silmun yläosassa on makuaistihuokos (aukko) (porus gustatorius), joka avautuu limakalvon pinnalle.

Makuaistisolujen pinnalla sijaitsevat makuaistin aistivien hermosyiden päät. Kielen etuosan 2/3 alueella makuaisti havaitaan kasvohermon tympani-säikeiden kautta, kielen takimmaisen kolmanneksen alueella ja circumvallate-nystyjen alueella kieli-nieluhermon päiden kautta. Tämä hermo myös huolehtii pehmeän kitalaen ja suulaenkaarien limakalvojen makuhermotuksesta. Kurkunkannen limakalvolla ja kurkunpään rustojen sisäpinnalla harvaan sijaitsevista makunystyröistä makuimpulssit tulevat ylemmän kurkunpään hermon - vagushermon haaran - kautta. Suuontelon makuhermotuksesta vastaavien hermojen keskushaarat suuntautuvat vastaavien aivohermojen (VII, IX, X) kautta yhteiseen sensoriseen tumakkeeseen solitariukseen (nucleus solitarius), joka sijaitsee pitkittäisen solujuovan muodossa medulla oblongatan takaosassa. Tämän ytimen solujen aksonit suuntautuvat talamukseen, josta impulssi välittyy seuraaviin neuroneihin, joiden keskushaarakkeet päättyvät aivokuoreen, parahippokampusgyrusin koukkuun. Makuaistinanalysaattorin kortikaalinen pää sijaitsee tässä gyrusissa.

Makuhermojen mekanismit

Maku- ja hajuaistin mekanismit ovat pitkälti samanlaiset, koska molemmat aistimukset aktivoituvat ulkomaailmasta tulevien kemiallisten ärsykkeiden vaikutuksesta. Makuärsykkeet vaikuttavat yleensä G-proteiinikytkentäisiin reseptoreihin hyvin samankaltaisilla tavoilla kuin edellä on kuvattu hajuaistin yhteydessä. Samaan aikaan jotkut makuärsykkeet (pääasiassa suolat ja hapot) vaikuttavat suoraan reseptorisolujen kalvonjohtavuuteen.

Makuaistireseptorit sijaitsevat kielen pinnalla makunystyröissä sijaitsevissa neuroepiteliaalisissa karvasoluissa. Toisin kuin hajuaistireseptoreilla, niillä ei ole aksoneja, vaan ne muodostavat kemiallisia synapseja makunystyröissä olevien afferenttien hermosolujen kanssa. Mikrovillukset ulottuvat makuaistisolun apikaalisesta navasta makunystyrän avoimeen huokokseen, jossa ne joutuvat kosketuksiin makuärsykkeiden (kielen pinnalla olevaan sylkeen liuenneiden aineiden) kanssa.

Kemosensorisen havainnoinnin alkuvaiheet tapahtuvat makuaistisoluissa, joilla on reseptoreita apikaalisella alueella, lähellä makuaistihuokosen suuaukkoa. Kuten hajuaistireseptorisolut, makuaistisolut kuolevat kahden viikon välein ja uusia soluja syntyy tyvisoluista. Jokaiselle viidelle aistitulle maulle on omat reseptorinsa.

Suolan tai hapon maku

Se syntyy natriumionien tai protonien suorasta vaikutuksesta tiettyihin kanaviin – amiloridiherkkiin Na-kanaviin, jotka aistivat suolaisuuden, ja H-herkkiin kanaviin, jotka aistivat happamuuden. Vastaavien varausten tunkeutuminen makuaistisoluun johtaa sen kalvon depolarisaatioon. Tämä alustava depolarisaatio aktivoi potentiaalisäädeltyjä Na- ja Ca-kanavia makuaistisolun basolateraalisessa osassa, mikä johtaa välittäjäaineen vapautumiseen makuaistisolun tyviosassa ja aktiopotentiaalin syntymiseen gangliosolussa.

Ihmisillä ja muilla nisäkkäillä makean ja aminohappojen maun aistivat reseptorit koostuvat seitsemästä transmembraanisesta domeenista ja liittyvät G-proteiiniin. Makean aistimisen suorittaa reseptoripari T1R3 ja T1R2 sekä aminohapot T1R3 ja TR1. TR2- ja TR1-reseptorit sijaitsevat reseptorisolun eri osissa. Sitoutuessaan sokereihin tai muihin makeisiin ärsykkeisiin T1R2/T1R3-reseptori käynnistää G-proteiinin välittämän reaktioketjun, joka johtaa fosfolipaasi C:n (PLCb2-isoformi) aktivoitumiseen ja vastaavasti IP3-pitoisuuden nousuun ja niin kutsuttujen TRP-Ca-kanavien (spesifiset TRPM5-kanavat) avautumiseen, joiden toiminnan seurauksena makuaistisolun depolarisaatio tapahtuu solunsisäisen Ca2+-pitoisuuden nousun vuoksi. T1R1/T1R3-reseptori on sopeutunut aistimaan kaksikymmentä proteiinien sisältämää b-aminohappoa, mutta ei D-aminohappoja. Aminohapposignaalin välittyminen tämän reseptorin läpi suoritetaan käyttämällä samaa signalointikaskadia kuin sokereilla.

Toinen G-proteiinikytkentäisten reseptorien perhe, T2R, vastaa karvaan maun aistimisesta. Näitä reseptoreita on noin 30 alatyyppiä, joita koodaa 30 eri geeniä. Näitä reseptoreita ei ole soluissa, joissa on TR1-, TR2- tai TR3-reseptoreita. Karvaan maun reseptorit ovat siis erityisluokan reseptoreita. Karvaan maun signaloinnilla on samanlainen signalointimekanismi kuin makean ja aminohappojen maulla, ja siihen osallistuu makuaistin soluspesifinen G-proteiini, gustdusiini. Rakenteellisesti tämä proteiini on 90-prosenttisesti homologinen transdusiinin, fotoreseptorien G-proteiinin, kanssa. Sama samankaltaisuus havaitaan sauvoissa ja tappisoluissa toimivien transdusiinien välillä. α-transdusiinin ja α-gustdusiinin 38 C-terminaalisen aminohapon sekvenssien havaittiin olevan identtiset.

Vapaata glutamaattia löytyy monista elintarvikkeista, kuten lihasta, juustosta ja joistakin vihanneksista. Mononatriumglutamaatin muodossa sitä käytetään elintarvikkeiden mausteena. Glutamaatin maku välittyy G-proteiinikytkentäisen metabotrooppisen glutamaattireseptorin kautta, jota ilmentyy spesifisesti makunystyröissä. Ehdollisen makuaversion menetelmällä osoitettiin, että sekä mononatriumglutamaatti että spesifinen mGluR4 (metabotrooppinen glutamaattireseptori tyyppi 4) -agonisti L-AP4 aiheuttavat rotilla samanlaisia makuaistimuksia.

Joidenkin tuotteiden "kuuma" maku

Toinen esimerkki molekyylireseptorien monitoiminnallisuudesta. Pippurin makua eivät aisti makuaistisolut itse, vaan kielen kipusyiden kautta, jotka aktivoituvat kapsaisiiniyhdisteiden vaikutuksesta. Kapsaisiinireseptori on kloonattu ja sen on osoitettu olevan kalsiumselektiivinen kationikanava. Se muodostuu pienistä kuiduista (C-kuiduista), jotka tulevat selkäydinganglioiden soluista ja viestivät kivusta. Luonto on siis tarjonnut paprikoille kemiallisen kohdistuksen tähän reseptoriin, mahdollisesti karkottamaan kasvinsyöjiä aktivoimalla kipusyitä.

Makuaistisolut kykenevät stimuloituessaan tuottamaan reseptoripotentiaalin. Synaptisen siirtymisen kautta tämä heräte välittyy aivohermojen afferenttien kuitujen kautta, joiden kautta se kulkeutuu impulsseina aivoihin. Kasvohermon (VII) haara, chorda tympani, hermottaa kielen etu- ja sivuosia ja kieli-nieluhermo (IX) sen takaosaa. Kurkunkannen ja ruokatorven makunystyrät hermottaa vagushermon (X) ylempi kurkunpään haara. Haaroittuneina kukin kuitu vastaanottaa signaaleja eri makunystyröiden reseptoreilta. Reseptoripotentiaalin amplitudi kasvaa stimuloivan aineen pitoisuuden kasvaessa. Reseptorisolujen depolarisaatiolla on eksitatorinen vaikutus ja hyperpolarisaatiolla estävä vaikutus afferenttien kuitujen toimintaan. IX aivohermojen kuidut reagoivat erityisen voimakkaasti karvaan makuisiin aineisiin, ja VII pari reagoi voimakkaammin suolaisen, makean ja happaman vaikutukseen, ja jokainen kuitu reagoi voimakkaammin yhteen tiettyyn ärsykkeeseen.

Näiden aivohermojen makuaistin säikeet päättyvät medulla oblongatan solitaarisen radan tumakkeeseen tai sen lähelle, joka on yhteydessä talamuksen ventraaliseen posteromediaaliseen tumakkeeseen. Kolmannen asteen neuronien aksonit päättyvät aivokuoren postsentraaliseen gyrus-lohkoon. Jotkut aivokuoren solut reagoivat vain yhteen makuaistia omaaviin aineisiin, toiset myös lämpötilaan ja mekaanisiin ärsykkeisiin.

[ 1 ], [ 2 ]