Hajuaisti

Maaeläinten elämässä hajuaistilla on tärkeä rooli kommunikoinnissa ulkoisen ympäristön kanssa. Se auttaa tunnistamaan hajuja ja määrittämään ilmassa olevia kaasumaisia hajuaineita. Evoluution prosessissa hajuaisti, jolla on ektodermaalista alkuperää, muodostui alun perin suun aukon lähelle ja yhdistettiin sitten ylähengitysteiden alkuosaan, joka erotettiin suuontelosta. Joillakin nisäkkäillä on erittäin hyvin kehittynyt hajuaisti (makrosmaatikot). Tähän ryhmään kuuluvat hyönteissyöjät, märehtijät, sorkka- ja sorkkaeläimet sekä petoeläimet. Toisilla eläimillä ei ole lainkaan hajuaistia (anasmaatikot). Näihin kuuluvat delfiinit. Kolmas ryhmä koostuu eläimistä, joiden hajuaisti on heikosti kehittynyt (mikrosmaatikot). Näihin kuuluvat kädelliset.

Ihmisellä hajuaisti (organum olfactorium) sijaitsee nenäontelon yläosassa. Nenän limakalvon hajuaistialue (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) käsittää nenän yläkonkkaa ja nenän väliseinän yläosaa peittävän limakalvon. Limakalvoa peittävän epiteelin reseptorikerros sisältää hajuhermosoluja (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), jotka aistivat hajuaineita. Hajusolujen välissä on tukisoluja (epitheliocyti sustenans). Tukisolut kykenevät apokriiniseen eritykseen.

Hajuhermohermosolujen määrä on jopa 6 miljoonaa (30 000 solua per 1 mm2 ⁾. Hajuhermosolujen distaalinen osa muodostaa paksuntuman - hajusolukeuhkon. Jokaisessa näistä paksuntumista on jopa 10–12 hajusilmaa. Silmat ovat liikkuvia ja voivat supistua hajuaineiden vaikutuksesta. Tuma sijaitsee keskeisellä paikalla sytoplasmassa. Reseptorisolujen tyviosa jatkuu kapeaksi ja mutkittelevaksi aksoniksi. Hajuhermosolujen apikaalisella pinnalla on paljon suolia,

Hajurauhaset (glandulae olfactoriae) sijaitsevat hajuhermon alueen löyhän sidekudoksen paksuudessa. Ne syntetisoivat vetistä eritettä, joka kosteuttaa epiteeliä. Tässä eritteessä, joka pesee hajusolujen värekarvoja, liukenee hajuaineita. Nämä aineet aistitaan värekarvoja peittävässä kalvossa sijaitsevien reseptoriproteiinien avulla. Neurosensoristen solujen keskushaarakkeet muodostavat 15–20 hajuhermoa.

Hajuhermot lävistävät kallonontelon hajuluun seitilevyn aukkojen kautta ja sitten hajukäämiin. Hajukäämissä hajuglomerulusten hajuhermosensoristen solujen aksonit joutuvat kosketuksiin mitraaliläpän solujen kanssa. Mitraaliläpän solujen haarakkeet hajukanavan paksuudessa suuntautuvat hajukolmioon ja sitten osana hajujuovia (väli- ja mediaalinen) ne kulkeutuvat etummaiseen rei'itettyyn aineeseen, subcallosaaliseen alueeseen (area subcallosa) ja diagonaalijuovaan (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocan juova). Osana lateraalijuovaa mitraaliläpän solujen haarakkeet seuraavat parahippokampusgyrusin ja koukun sisään, joka sisältää kortikaalisen hajukeskuksen.

Hajuaistimuksen neurokemialliset mekanismit

1950-luvun alussa Earl Sutherland käytti esimerkkinä adrenaliinia, joka stimuloi glukoosin muodostumista glykogeenistä, selvittääkseen solukalvon läpi kulkevan signaalinsiirron periaatteet, jotka osoittautuivat yhteisiksi monille reseptoreille. Jo 1900-luvun lopulla havaittiin, että hajujen havaitseminen tapahtuu samalla tavalla, jopa reseptoriproteiinien rakenteen yksityiskohdat osoittautuivat samankaltaisiksi.

Primaariset reseptoriproteiinit ovat monimutkaisia molekyylejä, joihin ligandien sitoutuminen aiheuttaa niissä havaittavia rakenteellisia muutoksia, joita seuraa katalyyttisten (entsymaattisten) reaktioiden kaskadi. Sekä hajureseptorilla että näköreseptorilla tämä prosessi päättyy hermoimpulssiin, jonka aivojen vastaavien osien hermosolut havaitsevat. Nämä polypeptidialueet sisältävät kussakin 20–28 aminohappotähtettä, mikä riittää läpäisemään 30 Å paksuisen kalvon. Nämä polypeptidialueet on taitettu a-heliksiksi. Siten reseptoriproteiinin runko on seitsemän kalvon läpi kulkevan segmentin kompakti rakenne. Tällainen integraalisten proteiinien rakenne on tyypillistä silmän verkkokalvon opsiinille sekä serotoniinin, adrenaliinin ja histamiinin reseptoreille.

Röntgenrakenteista saatua dataa ei ole riittävästi kalvoreseptorien rakenteen rekonstruoimiseksi. Siksi analogisia tietokonemalleja käytetään tällä hetkellä laajalti tällaisissa järjestelyissä. Näiden mallien mukaan hajureseptori muodostuu seitsemästä hydrofobisesta domeenista. Ligandin sitovat aminohappotähteet muodostavat "taskun", joka sijaitsee 12 A:n päässä solun pinnasta. Tasku on kuvattu ruusukkeena, joka on rakennettu samalla tavalla eri reseptorijärjestelmille.

Hajusteen sitoutuminen reseptoriin aktivoi toisen kahdesta signalointikaskadista, avaa ionikanavia ja synnyttää reseptoripotentiaalin. Hajuaistisoluille ominainen AG-proteiini voi aktivoida adenylaattisyklaasin, mikä johtaa cAMP:n pitoisuuden nousuun, jonka kohteena ovat kationiselektiiviset kanavat. Niiden avautuminen johtaa Na+- ja Ca2+-ionien pääsyyn soluun ja solukalvon depolarisaatioon.

Solunsisäisen kalsiumpitoisuuden nousu avaa Ca-säätelemien Cl-kanavien avautumisen, mikä johtaa vielä suurempaan depolarisaatioon ja reseptoripotentiaalin syntymiseen. Signaalin sammuminen tapahtuu cAMP-pitoisuuden laskun, spesifisten fosfodiesteraasien vaikutuksesta ja myös sen seurauksena, että Ca2+ sitoutuu kompleksissa kalmoduliinin kanssa ionikanaviin ja vähentää niiden herkkyyttä cAMP:lle.

Toinen signaalin sammutusreitti liittyy fosfolipaasi C:n ja proteiinikinaasi C:n aktivaatioon. Kalvoproteiinien fosforylaatio avaa kationikanavia ja seurauksena muuttaa välittömästi transmembraanipotentiaalia, mikä myös synnyttää aktiopotentiaalin. Siten proteiinien fosforylaatio proteiinikinaasien avulla ja defosforylaatio vastaavien fosfataasien avulla osoittautuivat universaaliksi mekanismiksi solun välittömälle vasteelle ulkoiseen ärsykkeeseen. Hajuhermoon suuntautuvat aksonit yhdistyvät kimppuiksi. Nenän limakalvolla on myös kolmoishermon vapaita päät, joista osa kykenee myös reagoimaan hajuihin. Nielussa hajuärsykkeet voivat virittää kieli-nieluhermon (IX) ja kiertäjähermon (X) aivohermojen kuituja. Niiden rooli hajujen havaitsemisessa ei liity hajuhermoon ja säilyy, vaikka hajuepiteeli toimisi huonosti sairauksien ja vammojen vuoksi.

Histologisesti hajuhedelmä on jaettu useisiin kerroksiin, joille on tunnusomaista tietyn muotoiset solut, jotka on varustettu tietyn tyyppisillä prosesseilla ja tyypillisillä yhteyksillä niiden välillä.

Informaation konvergenssi tapahtuu mitraaliläppäsoluissa. Glomerulaarisessa kerroksessa noin 1 000 hajusolua päättyy yhden mitraalisolun primaarisiin dendriitteihin. Nämä dendriitit muodostavat myös resiprookkisia dendrodendriittisiä synapseja periglomerulaaristen solujen kanssa. Mitraali- ja periglomerulaaristen solujen väliset kontaktit ovat eksitatorisia, kun taas vastakkaiseen suuntaan olevat kontaktit ovat inhiboivia. Periglomerulaaristen solujen aksonit päättyvät viereisen glomeruluksen mitraalisolujen dendriitteihin.

Jyvässolut muodostavat myös resiprookkisia dendrodendriittisiä synapseja mitraaliläppäsolujen kanssa; nämä kontaktit vaikuttavat mitraaliläppäsolujen impulssien syntymiseen. Mitraaliläppäsolujen synapsit ovat myös inhiboivia. Jyvässolut muodostavat myös kontakteja mitraaliläppäsolujen sivulaidojen kanssa. Mitraaliläppäsolujen aksonit muodostavat lateraalisen hajuradan, joka suuntautuu aivokuoreen. Ylemmän asteen neuronien kanssa olevat synapsit tarjoavat yhteydet hippokampukseen ja (amygdalan kautta) hypotalamuksen autonomisiin ytimiin. Hajuärsykkeisiin reagoivia neuroneja löytyy myös orbitofrontaalisesta aivokuoresta ja keskiaivojen retikulaarisesta muodostelmasta.